Membran Biyokimyası
Yüksek Lisans Dersi
Dr. Akın Yeşilkaya
Plazma Membran Tarihçesi
•
•
•
•
1665: Robert Hooke
1895: Charles Overton – lipidlerden oluştuğu
1900-1920’s: fosfolipid içermesi
1925: E. Gorter and G. Grendel - fosfolipid çift
tabakası
• 1935: J.R. Danielli ve H. Davson – proteinlerin
bulunması gerektiği, Sandwich Model
Sandwich Model
(Danielli + Davson)
2 layers of globular proteins with
phospholipid inside to make a layer and then
join 2 layers together to make a channel for
molecules to pass
Plazma Membran Tarihçesi
•
•
•
•
1665: Robert Hooke
1895: Charles Overton – lipidlerden oluştuğu
1900-1920’s: fosfolipid içermesi
1925: E. Gorter and G. Grendel - fosfolipid çift
tabakası
• 1935: J.R. Danielli ve H. Davson – proteinlerin
bulunması gerektiği, Sandwich Model
• 1950’ler: J.D. Robertson –Birim (Unit) Membran
Model
Unit Membrane Model
(Robertson)
Outer layer of protein with
phospholipid bilayer inside, believed all cells
same composition, does not explain how some
molecules pass through or the use of proteins
with nonpolar parts, used transmission
electron microscopy
Plazma Membran Tarihçesi
•
•
•
•
1665: Robert Hooke
1895: Charles Overton – lipidlerden oluştuğu
1900-1920’s: fosfolipid içermesi
1925: E. Gorter and G. Grendel - fosfolipid çift
tabakası
• 1935: J.R. Danielli ve H. Davson – proteinlerin
bulunması gerektiği, Sandwich Model
• 1950’ler: J.D. Robertson –Birim (Unit) Membran
Model
• 1972: S.J. Singer ve G.L. Nicolson – Sıvı Mosaik
Model
Fluid Mosaic Model
(Singer + Nicolson)
Phospholipid bilayer with proteins
partially or fully imbedded, electron
micrographs of freeze-fractured membrane
Yaşamın Kimyasal Elemanları
• Biyomoleküller: canlılığın molekülleri.
• Canlı organizmalarda bulunan ve bilinen kurallara ek
olarak moleküller bir mantık çerçevesinde hareket eden
moleküllere Biyomolekül denir.
Bir insan organizmasının atomlarının %95’ini
oluştururlar.
–
–
–
–
–
–
Karbon
Oksijen
Hidrojen
Azot
Kalsiyum
Fosfor
(C)
(O)
(H)
(N)
(Ca)
(P)
% 50
% 20
% 10
% 8.5
%4
% 2.5
Yaşamın kimyasal elemanları
• Diğer inorganik elementler
 Potasyum
 Kükürt
 Sodyum
 Klor
 Magnezyum
 Demir
 Mangan
 İyot
(K)
(S)
(Na)
(Cl)
(Mg)
(Fe)
(Mn)
(I)
%1
% 0.8
% 0.4
% 0.4
% 0.1
% 0.01
% 0.001
% 0.00005
Yaşamın kimyasal elemanları
•
•
•
•
•
Karbohidratlar
Proteinler
Lipidler
Nükleik asitler
Vitaminler
Glukoz
Aminoasitler
Yağ asitleri
DNA, RNA
-
Besinsel
kökenli
ATP
Enerji
Enerji
ADP + Pi
Kimyasal
reaksiyon
veya sentez
Biyolojik Membranların Genel
Özellikleri
•
•
•
•
•
•
•
Kalınlık
İçerikler
Membranın Yapıları
Membran Proteinleri
Membrandaki Bağlar
Membran Asimetrisi
Membran Akışkanlığı
Su
Su
Sulu Çözeltiler
Sulu
Çözeltiler
Bağlar
•
•
•
•
Kovalent bağlar
Hidrojen bağları
İyonik bağlar (Elektrostatik etkileşmeler)
Nonkovalent etkileşmeler
– Hidrofobik bağlar
• Van der Waals bağları
Hidrojen Bağları
O
H
O
C
O
H
N
O
H
O
N
H
O
C
N
H
O
N
H
N
N
H
S
Hidrojen Bağları
R
O
H
P
O
R
O
kuvvetli
hidrojen bağı
H
P
O
daha zayıf
hidrojen bağı
BİYOMOLEKÜLLER
• Canlıları oluştururlar
• C, H, O ve N’tan zengin organik yapılardır.
• Monosakkaridler, amino asitler, yağ asitleri ve
nükleotidler temel biyomoleküllerdir.
• Bunların polimerizasyonu ile makromoleküller
meydana gelir
Lipidler
Membran Bileşenleri
Lipidler
Lipidler
Basit Lipidler
Yağ Asitleri
Bileşik Lipidler
Mumlar
Gliserolipidler
Fosfogliserolipidler
Plazmalogenler
Sfingomiyelinler
Sfingolipidler
Steroidler
Serebrozidler
Gangliyozidler
Lipidler: Yağ Asitleri
O
R C
OH
CH2
CH3
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2 CH2 OCH2 CH2 C
O
CH2
CH2
Yağ Asitleri
4C
6C
8C
10 C
12 C
14 C
16 C
18 C
20 C
24 C
Bütirik asit
Kaproik asit
Kaprilik asit
Kaprik asit
Laurik asit
Miristik asit
Palmitik asit
Steraik asit
Araşidik asit
Lignoserik asit
Yağ Asitleri
16 C
18 C
20 C
24 C
Palmitik asit
Steraik asit
Araşidik asit
Lignoserik asit
18 C
18 C
18 C
20 C
9
9,12
9,12,15
5,8,11,14
Oleik asit
Linoleik asit
Linolenik asit
Araşidonik asit
erime noktası düşer
erime noktası düşer
Lipidler
CH
cis formu
Oleik asit
COO-
CH
CH
trans formu HC
Elaidik asit
COO-
Açilasyon Reaksiyonu
O
R1 CH2 C O
Yağ asidi
O
+
HO CH2 R2
Hidrokarbonik alkol
Örn: Gliserol
R1 CH2 C O CH2 R2
Lipid Peroksidasyonu
Mumlar
• Yağ asidinin karboksil grubu ile uzun zincirli
hidrokarbonik alkollerle yaptığı bileşiklerdir.
O
C O
CH2
O
+
HO CH2
R2
R1
Yağ asidi
C O CH2
CH2
R1
Hidrokarbonik alkol
R2
Lipidler: Gliserolipidler
O
H2C OH
1
O
R2
HC OH
C
O
C
C2
C
H2C OH
O
3
C
R1
O
O
C
R2
O
Gliserol
1
O
C15 H31
C
O
C
O
C2
C
3
C
C17 H35
O
O
1,3-Distearopalmitin
C
C17 H35
CH3
HO
+
C C N
H2 H2
HO C
H2
CH3
CH3
Kolin
C
H2
NH2
Etanolamin
OH OH
HO
HO
O
HO C
H2
C
O
C
H
Serin
OH
+
NH3
OH
İnozitol
O
Lipidler:
Fosfogliserolipidler
Gliserofosfolipdler
1
O
R2
C
O
C
C2
C
3
O
R2
C
H2C
O
O
CH
2
3
C O
H2
C
C
R1
O
O
P
O-
OTriaçilgliserol
O
1
O
O
R1
CH3
O
P
O-
Fosfatidil kolin
O
+
C C N
H2 H2
CH3
CH3
O
R2
C
1
H2C
O
O
CH
O
C O
H2
P
2
3
C
R1
O
O-
Fosfatidil etanolamin
C
H2
C
H2
NH2
Lipidler:
Fosfogliserolipidler
Gliserofosfolipdler
O
O
R2
C
1
H2C
O
CH
3
R2
1
O
H2C
C
O CH
O
2
3
C O
H2
C
O
R1
O
P
O
O
R1
O
P
C
Fosfatidil serin
OH OH
O
HO
OH
Fosfatidil inozitol
OH
O
O
2
H2C
O
O
C
H2
C
C
H
O
+
NH3
Lipidler
Fosfolipaz A1
Fosfolipaz A2
1
O
R2
C
O
O
C
O
C2
C
3
C
R1
O
O
Fosfolipaz C
C
R2
Fosfolipaz D
•PLA1
•PLA2
•PLC
•PLD
Lipidler:
Plazmalojen
!
1
O
R'' C
H2C
O
O
CH 2
H2C
3
O
CH R'
CH
O
P
O-
O
CH2
CH2
NH2
Lipidler:
Sfingomiyelin
Yağ asidi bağlanma bölgesi
OH
H3C
(CH2)12 CH
NH2
CH CH HC
CH2 OH
Sfingozin
Yağ asidi
O
R1
C
O
H3C
(CH2)12
CH
NH2
CH CH CH CH2
CH3
O
O
P
O
+
CH2 CH2 N
CH3
OSfingozin
Fosfat
CH3
Kolin
Lipidler:
Serebrozid
O
R1
C
(CH2)12 C
H
C
C
H
O
NH2
C
C
C
O
Glukoz veya Galaktoz
Lipidler:
Steroidler
C
A
D
B
Siklopentanoperhidrofenantren
halkası
Kolesterol
OH
CH2
U.V.
OH
OH
Kolekalsiferol
(Vitamin D3)
7-Dehidrokolesterol
CH2
U.V.
OH
OH
Ergosterol
Ergokalsiferol
(Vitamin D2)
D Vitamini
Safra Asitleri
OH
O
C
OH
OH
C
O
OH
Kolik Asit
OH
O
C
O
OH
Deoksikolik Asit
O
Litokolik Asit
O
C
OH
O
OH
Kenodeoksikolik Asit
O
http://schools-wikipedia.org/wp/l/Lipid.htm
Membranlar
Membranlar
Membranlar
Aminoasitler ve Proteinler
Membran Bileşenleri
Aminoasitler
R
+
H3N
O
O
HC
HC
C
COO-
H
H
C
OH
H2C
OH
D-Gliseraldehit
+
C
COOH
H
pH 1'deki formu
(katyonik)
+
H 3N
C
C
H
H2C
OH
L-Gliseraldehit
R
R
H 3N
HO
R
COO-
H 2N
C
COO-
H
H
pH 7'deki formu
(Zwitteriyon)
pH 13'deki formu
(anyonik)
Aminoasitler
H3C
H 3C
CH 3
H
H
C
H
COO-
C
CH3
HC
COO-
H
COO-
Alanin
Valin
OH
CH 3
SH
CH
CH2
HO
H
C
H
COO-
C
Serin
Treonin
O
O
C
C
Aspartat
COO-
H
C
Metiyonin
CH 2
CH 2
C
CH 2
COO-
H
NH 3+
Glutamat
NH 2
C
NH2
C
H
CH3
COO-
Sistein
NH3+
NH3+
S
CH2
O
COO-
COO-
İzolösin
Lösin
NH3+
CH2
H
COO-
C
NH 3+
NH3+
O
H
COO-
H 2C
C
CH2
CH2
C
CH3
HC
NH3+
OC
OC
H
H
COO-
NH 3+
NH3+
H
NH 3+
Glisin
CH2
H 3C
CH2
C
NH 3+
NH3+
CH3
CH3
HC
C
COO-
NH 3+
Glutamin
Asparagin
NH2
C
NH3+
NH 2+
CH2
NH
H
CH2
CH2
HC
CH2
CH2
HC
CH2
CH2
C
COO-
NH3+
C
C
H
N
H
CH
C
H2
H
C
H2C
COO-
H2C
NH3+
+
N
H2
Triptofan
COO-
CH 2
C
H
Prolin
NH3+
Arginin
Lizin
H
C
HN
H
H
C
N
C
H2
C
H
Histidin
H
C COO- HC
NH3+
H
C
C
H
H
C
C
H
C
H2
Fenilalanin
H
C
NH3+
H
C
COO-
H
C
HO
C
H
C
H
C
H2
Tirozin
H
C
NH3+
COO-
COO-
Aminoasitler
+
H3N
R1
O
C
H
C
+
H3 N
R2 O
C
H
N
H
C
N
H
O
C
H
C
R2
N
H
trans
C
COO-
C
H
N
H
R2
R1 O
C
C
R1
+
H3 N
R1 O
C
C
COO-
H
N
cis
R2
C
COO-
Proteinler
•
•
•
•
Primer yapı (Birincil)
Sekonder yapı (İkincil)
Tersiyer yapı (Üçüncül)
Kuaterner (Quaterner) yapı (Dördüncül)
Primer Yapı
• Düz aminoasit zinciri (peptid bağı)
Sekonder Yapı
• Hidrojen bağı
• Disülfid bağı
Tersiyer Yapı
•
•
•
•
•
•
Peptid bağı
Hidrojen bağı
Disülfid bağı
İyonik etkileşimler
Hidrofobik etkileşimler
Van der Waals bağı
Tersiyer ve Kuaterner Yapı
Proteinlerin Fonksiyonları
• Yapısal Proteinler
– Kas proteinleri
– Hücre iskeleti proteinleri
• Fonksiyonel Proteinler
– Enzimler
– Hormonlar
Membran Proteinleri
• İntegral proteinler
• Periferal proteinler
Karbohidrat
yan zincirleri
Fosfolipid çift
tabakası
Glikoprotein
Fosfolipidler
Plazma
membranı
İntegral
membran
proteinleri
Hidrofobik
bölgeler
Hidrofilik bölgeler
Periferal
membran
proteini
Nukleus
Sitozol
1972 yılında Singer ve Nicolson tarafından
ortaya atılmıştır.
Sıvı Mozaik Modeli (Fluid-Mosaik Modeli)
Membranlar Asimetrik
yapılardır
Membran Akışkanlığı
• Dinamik olaylar, total molekülün rotasyonel ve lateral
difüzyonu olduğu gibi tek bir karbon-karbon bağının
etrafındaki rotasyonunu içermektedir.
•
•
•
•
Lateral difüzyon
Açil yan zincirlerin termal hareketleri
Transvers (Transbiliyar) difüzyon (Flip-Flop)
Yan zincirlerdeki C-C arasındaki dönüş hareketi
Lateral Difüzyon
http://members.tripod.com/kato_2/membran2.htm
• Hem doğal hem de suni membranlarda, tipik bir
lipid molekülü 37oC de saniyede birkaç mikrometre
difüze olabilir ve saniyede yaklaşık 107 kez tabaka
içinde komşularıyla yer değiştirebilir.
• Böylece bir lipid molekülü yaklaşık 20 s'de bir
hayvan hücresinin ve sadece 1 s içerisinde de
bakteri hücresinin 1 mm uzunluğuna yayılabilir.
• Lateral difüzyona bu kadar özgürlük verildiği için,
bir lipid çift tabakası iki boyutlu bir solüsyon olarak
kabul edilebilir.
Membran Akışkanlığı
• Veziküllerin organeller ile füzyonu,
• Yeni lipidlerin ve yeni proteinlerin lateral
olarak difüzyonu (eşit yayılım),
• Enzim ve reseptörlerin lateral difüzyonu,
• Hücre bölünmesi,
• Geçirgenlik artması
Membran Akışkanlığı
Veziküllerin
organeller ile
füzyonu,
Membran Füzyonu
http://www.cnsforum.com/imagebank/item/vesicle_fusion/default.aspx
http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term
=Virus+Internalization&lang=1
Membran Akışkanlığı
Yeni lipidlerin ve yeni proteinlerin lateral
olarak difüzyonu (eşit yayılım)
Frye ve Edidin’nin deneyi
http://www.biochem.arizona.edu/classes/bioc462/
462a/NOTES/LIPIDS/Membranes.html
http://course1.winona.edu/sberg/ANIMTNS/frey.htm
Membran Akışkanlığı
Enzim ve reseptörlerin lateral difüzyonu
Serotonin1A Receptor Monitored
Using Fluorescence Microscopic
Approaches
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK5211/
Transvers Difüzyon
Katalize edilmeyen Tranfers Difüzyon: Flip-Flop
hareketi, Çok yavaş, (12 saat)
http://www.biochem.arizona.edu/classes/bioc462/462a/NOTES/LIPIDS/Membranes.html
Katalize Tranfers Difüzyon:, Flippaz, Çok hızlı,
(saniyeler)
http://web.virginia.edu/Heidi/chapter9/chp9frameset.htm
• Fosfolipid çift tabakası
sıcaklık ve komposizyona
bağlı olan iki durumlu
akışkanlık gösterir:
• Lipid çift katmanın yapısı
stabilitesi, sıcaklığa ve var
olan lipid türüne bağlıdır.
http://members.tripod.com/kato_2/membran2.htm
http://web.virginia.edu/Heidi/chapter9/chp9frameset.htm
Dönüşüm Sıcaklığı
• Yapının düzenlilikten düzensizliğe dönüştüğü
sıcaklığa Dönüşüm Sıcaklığı denir
• “Tm” ile gösterilir.
Sudaki bazı Fosfolipidlerin Faz
Transizyon Sıcaklıkları
Phospholipid
Transition Temperature (Tm), °C
Dipalmitoyl phosphatidic acid (Di 16:0 PA)
67
Dipalmitoyl phosphatidylethanolamine (Di 16:0
PE)
63.8
Dipalmitoyl phosphatidylcholine (Di 16:0 PC)
41.4
Dipalmitoyl phosphatidylglycerol (Di 16:0 PG)
41
Dilauroyl phosphatidylcholine (Di 14:0 PC)
23.6
Distearoyl phosphatidylcholine (Di 18:0 PC)
-58
Dioleoyl phosphatidylcholine (Di 18:1 PC)
-22
1-Stearoyl-2-oleoyl-phosphatidylcholine
(1-18:0, 2-18:1 PC)
3
Egg phosphatidycholine (Egg PC)
http://web.virginia.edu/Heidi/chapter9/chp9frameset.htm
-15
Proteinlerin Membrandaki Yerleşimleri
• İntegral
• Periferal
• Periferal proteinler membrana nasıl
tutunurlar?
Proteinlerin Membrandaki Yerleşimleri
• Hidrofobik etkileşme yoktur.
• Ya membrandaki integral proteinler ile
etkileşme
• Ya da membran lipidler ile doğrudan etkileşme
Proteinlerin Membrandaki Yerleşimleri
•
•
•
•
•
Glikofosfatidilinozitol (GPI)
Miristat
Farnezil
Palmitil
Geranilgeranil
Glikofosfatidilinozitol (GPI)
O
OH
H
OH
OH
H
H
OH
H
H
OH
H2C O
R
HC O
R
O
O P O CH2
O
H
O
Glikofosfatidilinozitol (GPI)
Glikofosfatidilinozitol (GPI)
Miristoilasyon
• 14 C miristik asit
• Proteinlerin N terminalindeki glisin ile amid
bağı yaparak bağlanır.
Nmt: N-myristoyl-transferase
Membranlarda Taşıma
• Ozmozis
• Difüzyon - Pasif transport
• Kolaylaştırılmış transport
– Taşıyıcı
– Kanal
• Aktif Transport
– Uniport
– Kotransport
• Simport
• Antiport
Ozmosis
Suyun membrandan geçişi
http://www.goldiesroom.org/Note%20Packets/06%20Transport/00%20Transport--WHOLE.htm
Suyun membrandan geçişi
http://www.goldiesroom.org/Note%20Packets/06%20Transport/00%20Transport--WHOLE.htm
Difüzyon
Kolaylaştırılmış Difüzyon
Enerjiye bağımlı değildir
Taşıyıcı
Kanal
Yüklü partiküllerin transferi
Z: Yük
F: Faraday sabiti, 96.5 kJ/(V•mol
Y =Membran potansiyeli, volt olarak
Aktif Transport
Enerjiye bağımlıdır
GLUT1 mekanizması
Membran Fonksiyonları
•
•
•
•
Endositozis
Ekzositozis
Pinositozis
Fagositozis
Ekzositozis
Ekzotizosiz
http://mpronovost.ep.profweb.qc.ca/BIONP1/bionp1_membrane.html
Elektron mikroskopunda
ekzositozis
Klatrin
(http://www.sp.uconn.edu/~bi107vc/images/cell/clathrin.jpg
(http://www.ehlerslab.org/research/protein_trafficking/16.JPG)
http://www.britannica.com/EBchecked/media/698/Adsorption-to-and-entry-into-a-cell-of-an-enveloped
http://www.metapathogen.com/legionella/
http://www.saficor.com/safinur_mechanism.htm
http://students.cis.uab.edu/jpolk1/Activation%20of%20Caspase%20in%20Cell%20Phagocytosis.html
http://www-scf.usc.edu/~thecc/Images/Oct05/killzell.html
http://www.google.com.tr/imgres?imgurl=http://www.sciencephoto.com/images/showFullWatermarked.html/P266135-Phagocytosis_of_a_fungus_spore,_SEMSPL.jpg%3Fid%3D802660135&imgrefurl=http://www.sciencephoto.com/images/download_lo_res.html%3Fid%3D802660135&usg=__OlQsJ06mh5T2rf8gwpDSzgwE6t0=&h=380&w=530&sz=76&hl=tr&start=141&
zoom=1&tbnid=uRtBwJxZsmrX6M:&tbnh=152&tbnw=183&ei=UBK5TfTUK5TN4AagmKDaDw&prev=/search%3Fq%3Dphagocytosis%26um%3D1%26hl%3Dtr%26sa%3DG%26biw%3D1280%26bih%3D642%26tbm%
3Disch0%2C4045&um=1&itbs=1&iact=hc&vpx=330&vpy=289&dur=1187&hovh=190&hovw=265&tx=152&ty=85&page=9&ndsp=17&ved=1t:429,r:1,s:141&biw=1280&bih=642
Pinositozis
Membran Modeli Olarak Eritrosit
Eritrosit Membran Proteinleri
Band
numarası
1
2
2.1
2.2
2.3
2.6
3
4.1
5
6
7
8
Protein
Konumu
(I, integral; P, periferal)
Yaklaşık
moleküler kütlesi
(kDa)
Spektrin (a)
Spektrin (b)
Ankyrin
“
“
“
Anyon değiştirici protein
P
P
P
P
P
P
I
240
220
210
195
175
145
100
Tanımlanmadı
Aktin
Gliseraldehid-3-fosfat
dehidrogenaz
Tropomiyozin
Tanımlanmadı
Glikoforin A, B ve C
P
P
P
80
43
35
P
P
I
29
23
31, 23 ve 28
Glikoforin
• Aminoasit dizisi tanımlanan ilk membran
proteinidir.
• Eritrositlerin yüzeyinde bulunan
karbohidratların büyük bir oranı
glikoforinde yer alır.
• Karboksi terminali band 4.1 ile bağlı
bulunur.
• Proteindeki polimorfizm MN kan gruplarını
oluşturur.
• Glikoforin A’da influenza virüsünün ve
malaria etkeni olan Plasmodium
falciparum için bağlanma yerleri vardır.
Band 3
• 929 aminoasit içerir.
• Dimerik formdadır.
• Membrana gömülü 12 veya 14
transmembran a helikse sahiptir
• Anyon değişim kanalı (Cl-/HCO3-)
Sitoskelet Yapısı
• Spektrin
• Band 4.1
• Ankirin
•
Membran Reseptörleri
L
L
L
Hücre membranı
R
R
R
g
b
a
Kinaz’lar
L
R
Fosforilasyon
Fosforilasyon
Hücresel
Cevap
L
DNA
mRNA
Sinyal İletimi
Reseptörlerine göre:
• Sitoplazmik reseptörler
• G-Protein bağımlı reseptörler
• Tirozin kinaz aktivitesine sahip reseptörler
Hücre İçi Sinyal İletimi
(Signal Transduction)
• Reseptörlere göre
– Hücre dışında olanlar
– Hücre içinde olanlar
• Doğrudan DNA ile etkileşime girenler.
• Membrandan sitoplazma geçen ve enzimatik aktivite
gösterenler (Tirozin kinaz).
• Membranın iç kısmında GTP hidrolizine neden olanlar.
Sinyal İletimi
• İkinci mesajcılarına göre
– cAMP,
– cGMP,
– Diaçilgliserol (DAG), İnositol fosfat (IP),
– Ca+2,
– Protein tirozin kinaz (PTK).
Sinyal İletimi
• cAMP
Adenilat siklaz
ATP
Fosfodiesteraz
cAMP +
PPi
• cGMP
Guanilat siklaz
GTP
Fosfodiesteraz
cGMP +
PPi
Sinyal İletimi
• Diaçilgliserol ve İnositol Fosfat
R1 R2 OH
R1 R2
P
OH
OH
OH
P
Fosfolipaz C
1,2-Diaçilgliserol
(DAG)
+
P
P
Fosfoinositol 4,5-bisfosfat
(PIP2)
OH
OH
OH
P
P
İnositol 1,4,5-trifosfat
(IP3)
Diaçilgliserol ve İnositol trifosfat
• İnositol trifosfat
– Endoplasmik retikulum’daki Ca+2 depolarını
serbest bırakır.
• Diaçilgliserol
– Protein kinaz C’yi aktif hale getirir.
Serbest Kalsiyum (Ca+2)
• Enzim aktivasyonunda önemli rolü vardır.
• Kalmodulin, Ca+2’u büyük bir afinite ile bağlar.
• Birçok enzim aktivasyonu Kalmoduline ihtiyaç
duyar.
• Kalmoduline bağımlı birçok enzim fosforilasyon defosforilasyon reaksiyonlarından sorumludur.
Protein Kinaz
• Aktivasyona gereksinimi var.
• 2 R ve 2 C altünitelerinden meydana gelir.
• Substratların fosforilasyonundan sorumludur.
http://wn.com/fluid_mosaic_model
Download

Membran Biyokimyası