BB203 MOLEKÜLER BİYOLOJİ
2 teorik Salı 13:30-15:15
Doç. Dr. Zeynel DALKILIÇ
0-533-5158159, [email protected]
http://web.adu.edu.tr/user/zdalkilic
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
1
Cumhuriyet Bilim Teknoloji 02 Ekim 2015 Cuma Sayı:1489 s.15
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
2
Memeli alyuvarı (eritrosit, kırmızı kan hücresi)
neden çekirdeksizdir?
– Hemoglobine daha fazla yer sağlayabilmesi için
– DNA içermediği için virüs saldırısına uğramaması için
– Geniş damarlar içerisinde daha hızlı akabilmesi için
– Damardaki tıkanmayı önlemesi için
– Kılcal kan damarından daha kolay geçebilmesi için
http://en.wikipedia.org/wiki/Red_blood_cell
http://www.dreamstime.com/royalty-free-stock-photography-blood-cells-erythrocytethrombocyte-leukocyte-image11837827
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
3
Prof. Dr. Bahri KARAÇAY (1964- )
Iowa Üniversitesi, Carver Tıp Fakültesi, Pediatri
Bölümü, Çocuk Nörolojisi Kürsüsü, h-index=
Araştırmaları sinir sisteminde doğumsal
kusurlara neden olan iki teratojen; alkol (fetal
alkol sendromu) ve konjenital lymphocytic
choriomeningitis virüs (LCMV) enfeksiyonu
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
4
üzerinde yoğunlaşıyor
Epigenetik
Epi: üst
Genetik : kalıtım bilimi
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
5
Genetik
5’-…GAG…-3’
5’-…GAA…-3’
5’-…GTG…-3’
13.12.2015
glutamik asit (glu) normal hemoglobin
glutamik asit (glu) normal hemoglobin
valin (val)
hasta-orak hücre
BB203 Zeynel DALKILIÇ
6
mRNA'nın doğrultusu: 5' → 3'
İkinci baz
U
C
A
G
UGU (Cys/C) Sistein
UGC (Cys/C) Sistein
UUU (Phe/F) Fenilalanin
UUC (Phe/F) Fenilalanin
UCU (Ser/S) Serin
UCC (Ser/S) Serin
UAU (Tyr/Y) Tirozin
UAC (Tyr/Y) Tirozin
UUA (Leu/L) Lösin
UCA (Ser/S) Serin
UAA Okra (Dur)
UGA Opal (Dur)
UUG (Leu/L) Lösin
UCG (Ser/S) Serin
UAG Amber (Dur)
UGG (Trp/W) Triptofan
CUU (Leu/L) Lösin
CUC (Leu/L) Lösin
C CUA (Leu/L) Lösin
CUG (Leu/L) Lösin
CCU (Pro/P) Prolin
CCC (Pro/P) Prolin
CCA (Pro/P) Prolin
CCG (Pro/P) Prolin
CAU (His/H) Histidin
CAC (His/H) Histidin
CAA (Gln/Q) GlutaminCAG
(Gln/Q) Glutamin
CGU (Arg/R) Arginin
CGC (Arg/R) Arginin
ACU (Thr/T) Treonin
ACC (Thr/T) Treonin
AAU (Asn/N) Asparagin
AAC (Asn/N) Asparagin
AGU (Ser/S) Serin
AGC (Ser/S) Serin
AAA (Lys/K) Lizin
AGA (Arg/R) Arginin
AAG (Lys/K) Lizin
AGG (Arg/R) Arginin
U
Birinci
baz
AUU (Ile/I) İzolösin
AUC (Ile/I) İzolösin
ACA (Thr/T) Treonin
A AUA (Ile/I) İzolösin
AUG
(Met/M) Metiyonin, Başla [2] ACG (Thr/T) Treonin
CGA (Arg/R) Arginin
CGG (Arg/R) Arginin
GUU (Val/V) Valin
GUC (Val/V) Valin
GCU (Ala/A) Alanin
GCC (Ala/A) Alanin
GAU (Asp/D) Aspartik asit
GAC (Asp/D) Aspartik asit
GGU (Gly/G) Glisin
GGC (Gly/G) Glicin
GUA (Val/V) Valin
GUG (Val/V) Valin
GCA (Ala/A) Alanin
GCG (Ala/A) Alanin
GAA (Glu/E) Glutamik asit
GAG (Glu/E) Glutamik asit
GGA (Gly/G) Glisin
GGG (Gly/G) Glisin
G
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
7
Epigenetik-genler üstü genetik
“DNA’nın yapısında veya diziliminde herhangi bir
değişiklik olmaksızın DNA’da kodlu olan
genetik bilginin açığa çıkmasında meydana
gelen değişikliklerdir.”
Karaçay 2010
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
8
Epigenetik
Beyin hücresini karaciğer hücresinden ayıran
nedir?
Çalışan
Susturulmuş
Karaçay 2010
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
9
Senfoni orkestrası
Beethoven-Marcia Alla Turka
“Seslendirilen eserin notası bütün müzisyenlerin
önünde olmasına rağmen her müzisyen eserin
sadece belli bölümlerinde çalar ve diğer
kısımlarında sessiz kalır.”
Karaçay 2010
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
10
Epigenetik
“Embriyonun gelişimi sırasında başın vücudun
bir ucunda, ayakların diğer ucunda, gövdenin
de baş ile bacaklar arasında olmasını sağlayan
genler çalışırken, …”
Ergenlikte çalışan genler!
Yoksa…!       
http://aalite.hubpages.com/hub/Drosophila-Genetics-What-have-Flies-Ever-Done-For-Me
Karaçay 2010
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
11
Epigenetik
Genetik materyal hücre çekirdeğinde çok sıkı
şekilde paketlenmiştir (2 m).
DNA
Histon
Kromatin
Transkripsiyon faktörleri (protein)
Genin çalışabilmesi için kromatinin açılması gerekir!
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
12
Epigenetik
Yetişkin deri hücresine sadece 4 gen aktarılarak
bu hücrenin kök hücreye dönüşmesi
başarılmıştır.
Kök hücre nedir?
Karaçay 2010
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
13
Shinya YAMANAKA
Nobel Fizyoloji/Tıp 2012
(1962 Osaka, Japonya–…53 yaş)
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
14
Sir John B. GURDON
Nobel Fizyoloji/Tıp 2012
(1933, Dippenhall, Birleşik Krallık–…82 yaş)
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
15
Nobel Fizyoloji/Tıp 2012
Prize motivation: "for the discovery that
mature cells can be reprogrammed to
become pluripotent"
Field: Genetics
Prize share: ½
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
16
Ne yiyorsanız o musunuz?
Annenin yedikleri çocuğunun genlerinin
çalışmasını etkiler mi?
Ödev
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
17
Ödev-06.10.2015
Eğer yenilenler/yaşanılan çevre ile genlerin
çalışması etkilenebiliyorsa, neler yapılabilir?
1. İkizlerden birisi kısa, diğeri uzun boylu
2. Hastalık (bağışıklık) ortaya çıkması / süresi
3. Zayıflık / şişmanlık
4. Sinirsel / duygusal tepki
5. Saç dökülmesinin zamanlaması
6. Yaşlılık (Alzheimer) / yaşam süresi
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
18
Nutrigenetik
• Her insana özel beslenme / hareket
sistemi.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
19
Johann Gregor Mendel
(1823 -1884, 61 yaş)
Pisum sativum 2n=2x=14, n=x=7
Çiçek rengi (MOR-beyaz)
Çiçek pozisyonu (YANDA-tepede)
Tohum rengi (SARI-yeşil)
Tohum şekli (YUVARLAK-buruşuk)
Dış kabuğun şekli (DÜZ-kırışık)
Dış kabuk rengi (YEŞİL-sarı)
Bitki uzunluğu (UZUN-kısa)
s.23
http://gathabiotens.files.wordpress.com/2010/08/c7_14_1_traits1.jpg
Karaçay 2012
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
20
Hugo de Vries
(1848-1935, 87 yaş)
http://en.wikipedia.org/wiki/Hugo_de_Vries
“pangene” 1889
Carl Erich Correns
Erich von Tschermak
(1864-1933, 69 yaş)
(1871-1962)
http://www.g2conline.info/content/c16/16215/16215_029correns.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6c/Acta_Horti_berg.__1905_-_tafl._124._-_Erich_Tschermak.jpg/150px-Acta_Horti_berg._-_1905__tafl._124._-_Erich_Tschermak.jpg
Karaçay 2012
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
21
Terimler
Lokus: Özelliğin kromozom üzerindeki yeri
Gen : Özelliği kontrol eden DNA parçası A
Allel : Özelliğin değişik halleri, A, a, IA, Ia,
A
A
a
A : dominant, a : resesif, IA, Ia : intermediyer
(baskın)
13.12.2015
(çekinik)
2n=2x=2
(orta dereceli)
BB203 Zeynel DALKILIÇ
22
Terimler
Lokus: Özelliğin kromozom üzerindeki yeri
Gen : Özelliği kontrol eden DNA parçası Z
Allel : Özelliğin değişik halleri, Z, z, IZ, Iz,
Z
Z
z
z
Z : dominant, z : resesif, IZ, Iz : intermediyer
(baskın)
(çekinik) BB203 Zeynel
(orta
dereceli)
13.12.2015
DALKILIÇ
2n=3x=3
23
İlk kez “gen” kelimesini
kim kullanmıştır?
Om arvelighed i samfund og i rene linier, 1903
Wilhelm Ludwig Johannsen
(1857-1927, 70 yaş)
http://en.wikipedia.org/wiki/Wilhelm_Johannsen
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
24
İlk kez “genetik” kelimesini
kim kullanmıştır?
The Third International Conference on
Plant Hybridization in London in 1906
William Henry Bateson
(1861-1926, 65 yaş)
http://post.queensu.ca/~forsdyke/images/batesonwilliam20b.gif
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
25
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
26
Maurice Wilkins Rosalind Franklin
1953
King’s College, England
Rosalind Franklin-Life in Discovery
1916-2004, 88 yaş
13.12.2015
1920-1958 , 38 yaş
http://1.bp.blogspot.com/_doCPky6vyI0/SxQrr98fJCI/AAAAAAAAAI
A/9LvKNWBrUyk/s1600/franklin-typebphoto.jpg - Foto No: 51, 1953
BB203 Zeynel DALKILIÇ
27
James Watson Francis Crick
1953
Cambridge University, England
13.12.2015
1928-
1916-2004 , 88 yaş
BB203 Zeynel DALKILIÇ
28
DNA_nın Babası James D. Watson Kampüste-BogaziciUniv18Nisan2011
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
29
BÖLÜM 1 BİYOMOLEKÜLLER
VE HÜCRE
1.1. Biyomoleküller
Element: C, O, H, N, Na, K, Ca, Mg, P, S, Cl
Atom  Molekül  Moleküler yapı blokları  Hücre
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
30
1.1.1. Kimyasal bağlar
Atom çekirdeğinde:
Proton (+):
Elektron (-):
Nötron (yüksüz) kimyasal bağ oluşturamaz.
- Güçlü (kovalent) bağ: ilişkili atomlar arasında
elektronların paylaşılması
- Zayıf (kovalent olmayan) bağ: elektronların bir
atomdan diğerine geçirilmesi
Kovalent > 10-100 kez k.olmayan (Şekil 1.1)
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
31
1.1.1.1. Güçlü (Kovalent) Bağlar
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
32
Yaşayan sistemlerdeki H, C, N, P, O, S atomları
en dış yörüngelerinde karakteristik sayıda
elektrona sahiptir.
Tekli kovalent bağ: 2 atom arasında 1 çift
elektron paylaşılması. Atomlar eksen
etrafında dönebilir.
Çift kovalent bağ: 2 atom arasında 2 çift
elektron paylaşılması. Atomlar eksen
etrafında serbestçe dönemez.
Üçlü kovalent bağ: 2 atom arasında 3 çift
elektron paylaşılması.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
33
Elektronegatiflik: bir atomun elektron çekme
gücü
Bir kovalent bağda atomlar aynı
elektronegatifliğe sahipse bağlanan
elektronlar eşit olarak paylaşılır. Eğer değilse:
Kısmi yüklü kovalent bağ: O-H
Dipole moment: iki kutupluluk (Şekil 1.2)
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
34
Yaşam nedir?
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
35
Benzer benzeri çeker, aynı aynıyı iter! ☺
Yüklü kovalent bağ, sürekli dipol oluşturdukları
için biyolojide çok önemlidir. (Çekim yasası
olabilir mi?☺)
Atomlar başlangıçta dalgalanan elektrik
yüklerinden dolayı zayıf bağlanma ilişkisi
gösterirler.
Aynı atomlar çok yaklaşırlarsa birbirlerini güçlü
şekilde iterler.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
36
1.1.1.2. Zayıf (Kovalent
Olmayan) Bağlar
Çözelti içindeki atomlar arasında sürekli olarak
kurulur/kırılır. Kısa mesafeli ilişkilerdir.
Hem makromolekülleri şekillendirmek için
yeterince güçlü hem de çabucak bozulması
için yeterince zayıftırlar.
Proteinlerin, nükleik asitlerin, zarların
şekillenmesinde ve sağlamlaştırılmasında rol
oynarlar (Şekil 1.3)
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
37
Yeterince yakın olan atomlar arasında
kendiliğinden şekillenirler, enzimatik kataliz
gerekmez.
Kovalent olmayan bağlar 3 çeşittir:
- iyonik
- hidrojen
- van der Waals kuvvetleri
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
38
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
39
1.1.1.3. Suyun Önemi,
Hidrofilik ve Hidrofobik Etkiler
Yaşam olayları sulu ortamda oluşur.
Hücrenin ağırlığının %70’ini su oluşturur.
Su molekülleri yüklü birimler, dipoller, halinde
bulunur. H’in bulunduğu ucunda net + yük,
O’in bulunduğu ucunda net – yük bulunur.
Her su molekülünde 2 H atomu kovalent
bağlarla O atomuna bağlanır. Polar bağlardır.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
40
Su molekülleri birbirleri ile tetrahedral yapıda H
bağları oluştururlar.
Komşu moleküllerin yüklü bölgeleri birbirine
yaklaştığı zaman aralarında H bağları oluşur.
Suyun H’leri H bağı vericisi (donor), O’in
bağlanmamış diğer 2 elektronu H bağı alıcısı
(acceptor) olarak rol oynar.
Su molekülleri arasındaki H bağları, birçok bileşiğin
suda çözünürlüğünü belirlediği için yaşam
olaylarında çok önemlidir.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
41
Su moleküllerini komşuları ile H bağları sürekli
olarak kurulur veya kırılır.
Suyun sıcaklığı 100°C’ye doğru yükselince
moleküllerin kinetik enerjisi H bağlarının
enerjisinden daha yüksek hale geldiğinden
moleküller arası ilişki bozulur ve gaz hali
oluşur.
Su molekülleri birçok başka molekülle de H bağı
oluşturur.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
42
Hidrofilik: Su molekülleri ile H bağı kurarak suda
çözünen, suyu seven moleküllerdir. Örn.:
Şekerler, nükleik asitler, proteinler.
Hidrofobik: iyon içermeyen, apolar, suda
çözünmeyen, suyu sevmeyen moleküllerdir.
Örn.: Hidrokarbonlar. Su ve benzen, su ve
zeytinyağı vb. çalkalandığında birbirine
karışmaz, ayrılır.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
43
Çözünmek:
Erimek:
Buharlaşmak:
Kaynamak:
Mono, di, tri, tetra, penta, hekza, hepta, okta,
nona, deca:
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
44
1.1.2. Biyomoleküllerin ve Biyolojik
Olayların Ortak Özellikleri
Karbonlu Bileşikler
C atomları arasında oldukça dayanıklı C–C
bağlarının kurulması ile zincir veya halka
şeklinde büyük moleküller oluşur.
C atomu diğer atomlarla 4 kovalent bağ
oluşturur.
Organik kimya, C kimyası
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
45
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
46
Optik İzomerler
C atomuna 4 farklı atom bağlandığı zaman
asimetri oluşur.
Asimetrik C (kiral C) atomu ile şekillenen bağlar,
3 boyutlu yapılarında 2 farklı şekilde
düzenlenebilirler.
Aynadaki görüntüsünü oluşturur. Optik
izomerler veya stereoizomerler denir.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
47
Asimetrik molekül olan şekerlerde ve amino
asitlerde en büyük numaralı kiral C atomuna
bağlı OH- veya NH3+’ler sağda ise D (dekstro),
solda ise L (levo) izomer olarak isimlendirilir.
Şekerlerde D, proteinlerde L izomerler
çoğunluktadır.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
48
Tekrarlanan Kimyasal Gruplar
Metil –CH3Hidroksil –OHKarboksil –COOH
Karbonil –C=O
Fosfat –PO3-2, –PO4-3
Amino –NH2- , –NH3 , –NH4+ ,
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
49
Hormonlar sadece kendi almacı (anten,
receptor) ile birleşerek özel etkiler oluşturur.
Antikora (canlı, konukçu) sadece özel bağlanma
yerine sahip olan antijen (mikroorganizmadan)
bağlanır.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
50
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
51
Zeki Levent KIRCA
(1948 Samsun-2015 İstanbul) 67 yaş
http://www.internethaber.com/oya-basardan-levent-kircaya-sitem-810675h.htm
13.12.2015
https://tr.wikipedia.org/wiki/Levent_K%C4%B1rca
52
Nobel Prize in Chemistry 2015
Tomas Lindahl
Paul Modrich
Aziz Sancar
“for mechanistic studies of DNA repair”
http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2015/
13.12.2015
53
DNA zararı / bozulması
A, T, C, G
Cancer - kanser
Ageing – yaşlanma
DNA disintegrates over time! – DNA zamanla
bozulur!
And also in our living cells! – Ve bizim yaşayan
hücrelerimiz de!
13.12.2015
54
Tomas Lindahl
Francis Crick Institute and Clare Hall Laboratory,
Hertfordshire, UK
Problem:
DNA bozulması

Kendiliğinden oluşan kimyasal işlemler DNA’yı
yavaşça kırabilir
C – G normal
C  U normal değil
200 kez / yaşayan hücre / gün
Çözüm:
Baz Kesip Çıkarma Tamiri 
U’yu tanır, döndürür, C ile tekrar düzeltir
13.12.2015
55
Paul Modrich
Howard Hughes Medical Institute and Duke
University School of Medicine, Durham, NC, USA
Problem: DNA bozulma / mutasyon / yanlış baz
çifti / uygunsuzluk

DNA kopyalanması sırasında
1 hücre  2 yavru hücre
1 / 1.000.000 hücre bölünmesi
T – A normal
T  A normal değil
Çözüm:
Yanlış baz çifti Tamiri

A’yı tanır, döndürür, T ile tekrar düzeltir
13.12.2015
56
Aziz Sancar
University of North Carolina, Chapel Hill, NC, USA
Problem: DNA bozulması / UV-radyasyonu 
T—T normal değil kimyasal olarak bağlı T’ler
T-T normal fosfodiester bağı ile
|
Çözüm:
Nükleotid Kesip Çıkarma Tamiri 
Kimyasal olarak bağlı T’leri tanır,UV ile uyarılan
hasarlı DNA’yı her iki ucundan da ayırır,
zararlanmış DNA’yı kesip uzaklaştırır, yeni
DNA sarmalını sentezler
Sigara / zehirli duman tarafından oluşturulan
bileşikler
13.12.2015
57
Prof. Dr. Aziz SANCAR (1946- )
[email protected], h-index=97
North Carolina Üniversitesi, Chapel Hill Tıp Fakültesi,
Sarah Graham Kenan Professor of Biochemistry and Biophysics
Circadian clock (biyolojik ritim, günlük saat)
Güneş ışığı, egzoz gazı ve sigara gibi başlıca çevresel
karsinojenlerden oluşan DNA hasarının düzeltilmesi
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
58
3.2. DNA’nın Hasarı ve
Onarımı
Yıldırım ve ark. 2007
13.12.2015
TM221 Zeynel DALKILIÇ
59
3.3. DNA Moleküllerindeki
Değişmeler
1. Diğer zincirdeki karşılığı ile H bağı bağı
yapamayan hatalı bir baz
2. Eksik bazlar
3. Farklı bazlar
4. Tek ve çift zincir kırıkları
5. Çapraz bağlanma (cross-linking)
13.12.2015
TM221 Zeynel DALKILIÇ
60
13.12.2015
BB408 Zeynel DALKILIÇ
61
13.12.2015
BB408 Zeynel DALKILIÇ
62
3.6. Timin Dimeri Tamiratının
Biyokimyasal Mekanizması
3.6.1. Fotoreaktivasyon
3.6.2. Eksisyon Tamiri
13.12.2015
TM221 Zeynel DALKILIÇ
63
13.12.2015
BB408 Zeynel DALKILIÇ
64
13.12.2015
BB408 Zeynel DALKILIÇ
65
13.12.2015
BB408 Zeynel DALKILIÇ
66
13.12.2015
TM221 Zeynel DALKILIÇ
67
1.1.3. Biyomoleküllerin
Sınıflandırılması
Su
İnorganik iyonlar
Organik moleküller:
- Küçük
- Büyük
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
68
Küçük organik molekül
(mikro)


Büyük organik molekül
(makro)
Nükleotit  Nükleik asit
Amino asit  Protein
Şeker  Polisakkarit
Yağ asidi  Yağ
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
69
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
70
1.1.3.1. Nükleotitler
Nükleotit polimerlerini oluştururlar. Biyolojik
bilgiyi depo ederler. Kimyasal enerjisi kısa
süreli taşırlar. Aktif taşınmada ve çeşitli sinyal
iletim yollarında işlev görürler. Koenzimlerin
yapısına katılırlar.
5 C’lu şeker
N’lu baz
–PO3-2
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
71
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
72
Taşıdıkları bazdan dolayı Adenin nükleotidi
Asidik oldukları için Adenilik asit
RNA: Ribonükleik asit
DNA: Deoksiribonükleik asit
Pürin grubu büyük bazlar: Adenin, Guanin
Pirimidin grubu küçük bazlar: Timin, Sitozin, Urasil
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
73
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
74
Nükleotitler, kovalent 3’–5’ fosfodiester bağları
ile bağlanarak DNA ve RNA’nın uzun, düz ve
dallanmamış zincirlerini oluştururlar.
RNA tek, DNA çift nükleotit zincirinden yapılıdır.
mRNA (elçi), tRNA (taşıyıcı), rRNA (ribozomal),
DNA’nın ilişkili bölgelerinden tek kopya ve
asimetrik olarak sentezlenir.
DNA, çift kopya ve kesintili olarak sentezlenir.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
75
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
76
Fosfat Grupları
AMP, GMP, TMP, CMP: -monofosfat
ADP, GDP, TDP, CDP : -difosfat
ATP, GTP, TTP, CTP : -trifosfat
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
77
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
78
Nükleotit Dili
DNA  DNA (eşleşme için)
DNA  mRNA (protein sentezi için)
Genetik kod: DNA ve mRNA’daki kod
kelimeleri ile proteinlerdeki amino asitler
arasındaki ilişki.
Nükleotit: 4
Kod: 3’lü nükleotit
Kod Kelimesi: 64 (=43)
Amino
asit: 20 BB203 Zeynel DALKILIÇ
13.12.2015
79
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
80
5’3’
5’ PO-4
3’ OH
\
/
5C - T = A - C5
∕
\
|(fosfodiester)
|(fosfodiester)
\
/
5C - C ≡ G - C5
∕
\
|(fosfodiester)
|(fosfodiester)
\
/
5C - G ≡ C - C5
∕
\
- 5’
3’
OH
PO
4 DALKILIÇ
13.12.2015
BB203 Zeynel
‖81
Siz mikropsunuz!☻
Vücudumuzda insan hücresinden
daha çok bakteri mi var?
Soru: İnsanların taşıdığı bakterilerin miktarı ne
kadardır?
Yanıt: Popular Science, Ekim 2011
Ulusal Sağlık Enstitüsü (NIH)’nden İnsan
Mikrobiyom Projesi koordinatörü Lita Proctor:
“İnsanlar 1.5 kg ile 2.25 kg arasında bakteri
taşırlar” diyor. Proctor ve ekibi bu proje
kapsamında insan vücudunun içinde ve dışında
ne kadar bakteri kolonisi bulunduğunu inceliyor.
Kaynak: Cumhuriyet Bilim Teknoloji 07 Ekim 2011 Sayı:1282, s.16
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
82
Vücudumuzdaki bakteri hücreleri, normal insan
hücrelerinden daha küçük olduğu için vücut
kütlemizin yalnızca %1-2’sini oluşturur. Ayrıca
vücuttan attığımız atığın (gayta) yaklaşık yarısı
bakteridir. Vücudumuzda barınan bakteriler son
günlere dek doğru dürüst sınıflandırılmamıştı.
Temmuz ayında Kuzey Carolina Eyalet
Üniversitesi’nde yürütülen Göbek Deliği
Biyoçeşitliliği (Belly Button Biodiversity) çalışması
95 gönüllünün göbek deliğinde 1,400 farklı
bakteri türü buldu. Bunların 662’si daha önce
tanımlanmamıştı.
Kaynak: Cumhuriyet Bilim Teknoloji 07 Ekim 2011 Sayı:1282, s.16
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
83
1.1.3.2. Amino Asitler
Küçük organik moleküllerdir.
Görevleri:
- Proteinleri oluştururlar.
- Moleküler tanıma
- Amino asit dili
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
84
Yan zincirlerin sudaki
çözünürlüğüne göre
Hidrofobik amino asitler: alanin, valin,
lösin, izolösin, metiyonin, fenilalanin,
tirozin, triptofan
Hidrofilik amino asitler: arjinin, lizin,
aspartik asit, glutamik asit, histidin,
serin, treonin, asparajin, glutamin
Özel amino asitler: sistein, prolin, glisin
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
85
Amino asit sırası: 20 amino asidin polipeptit
içinde yer alması
Peptit bağı
Birincil (primer) yapı
Amino asit kalıntısı: peptit yapısında yer alan
amino asitler
Oligopeptit: 10 amino aside kadar
Polipeptit: >10 amino asit
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
86
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
87
İkincil (sekonder) yapı: proteinlerde H bağları
ile oluşan katlanmalar. α-heliks, β-pilili, βkeratin (ipek)
Üçüncül (tersiyer) yapı: spiral katlanan veya
katlanmayan polipeptitler kendi üzerlerine her
bir protein için oldukça özel şekilde
katlanması
Dördüncül (kuaterner) yapı: bağımsız olarak
1., 2. ve 3. dereceli katlanmalara sahip birden
fazla polipeptidinBB203
birZeynel
araya
gelmesi
13.12.2015
DALKILIÇ
88
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
89
1.1.3.3. Karbonhidratlar
- Yapı (riboz, deoksiriboz)
- Destek (selüloz, hemiselüloz, peptidoglikan)
- Enerji değişiminde iş görürler.
(CH2O)n’den oluşur.
Oz’lar denir.
Monosakkaritler: trioz, pentoz, hekzoz
Yapısında hidroksil (-OH), aldehit (H-C=O),
keton (=C=O) grubu bulunur.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
90
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
91
Hekzozlar:
Glukoz, galaktoz, mannoz, fruktoz
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
92
L-fukoz dışında biyolojik sistemlerde bulunan
şekerler genel olarak D-formundadır.
1. ve 2. C’lardaki -OH grupları α-formda
birbirine yakın, β-formda uzak konumdadır.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
93
Polisakkaritler
(C6H10O5)n formundadır.
Oligosakkaritler: 10’a kadar monosakkaridin
birleşmesi ile oluşur. En önemlileri
disakkaritlerdir.
Maltoz: glikoz + glikoz
Sukroz: glikoz + fruktoz
Laktoz: glikoz + galaktoz
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
94
Yapısal polisakkaritler
Selüloz: 8000 glikoz birbirine 14 β-glikozidik
bağlarla bağlıdır.
Kitin: β-glikozidik bağlarla bağlı Nasetilglukozaminler bulunur.
Depo polisakkaritler
Nişasta: bitki hücrelerinde
Glikojen: hayvan hücrelerinde
Glikozun α-glikozidik bağlarla bağlanması ile
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
oluşur.
95
1.1.3.4. Yağ Asitleri (Lipitler)
1. Yapısal
2. Depo
a) Gliserofosfolipitler (fosfogliseritler): yağ
asitlerin gliserol esterleridir. Hücrenin tüm
zarlı yapılarını şekillendirirler.
b) Sfingolipitler: miyelin kılıfın yapısına
katılarak sinirsel uyarının aksonlardan
kaybolmaması için izolasyon sağlarlar.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
96
Yapısal Lipitler
a) Gliserofosfolipitler (fosfogliseritler): yağ
asitlerin gliserol esterleridir. Hücrenin tüm
zarlı yapılarını şekillendirirler.
b) Sfingolipitler: miyelin kılıfın yapısına
katılarak sinirsel uyarının aksonlardan
kaybolmaması için izolasyon sağlarlar.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
97
Yapısal Lipitler
c) Nötral glikolipitler ve gangliyositler bir
veya daha fazla şeker monomeri içerir. Bazı
hormonların ve toksinlerin reseptörlerini
(almaç) oluştururlar.
d) Ökosanoitler (prostaglandinler,
tromboksanlar, lökotrienler): oluşturuldukları
yerde hormon benzeri etki yaparlar.
Üremede; yaralanma veya hastalıkla ilişkili
ağrı, ateş ve iltihaplanmada; kan basıncının
düzenlenmesinde ve kanamanın
durdurulmasında
etkilidirler.
13.12.2015
BB203
Zeynel DALKILIÇ
98
Yapısal Lipitler
e) Steroller: yapılarına katıldıkları zarları
sağlamlaştırırlar. Steroid hormonların
öncüllerini oluştururlar.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
99
Depo Lipitler
Yağ asitlerinin (3 molekül) alkol gliserolle
yaptığı esterlerdir. Uzun süreli besin depoları
olarak hizmet ederler.
Triaçilgliserol molekülleri hücrede damlalar
şeklinde depo edilirler. Parçalandıkları zaman
glikozdan 6 kez daha fazla kullanılabilir enerji
oluştururlar.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
100
Yağ asidinde bulunan bölgeler
1. Karboksil (COOH) grubu asit gibi davranır.
Çözelti içinde iyonize (-COO) olur. Bu yüklü
grup hidrofiliktir. Kimyasal olarak reaksiyona
girer. Diğer moleküllere kovalent bağlarla
bağlanır.
2. Uzun ve dallanmamış hidrokarbon zinciridir.
Yüksüzdür. Hidrofobiktir. Kimyasal olarak
reaksiyona girmez.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
101
RCOOH yağ asitlerinin genel formülüdür.
En yaygın uzunluk C16-C18’dir.
Çoğunluğunda düzdür. Bazılarında dallanmıştır.
Zincirin C atomları arasında bir veya daha fazla
çift bağ bulunduğunda yağ asidi
doymamıştır.
Erime noktalarına göre doymuş yağ asitleri oda
sıcaklığında (25ºC) mum gibi, doymamış yağ
asitleri akışkandır.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
102
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
103
1.2. Hücre
Prokaryot: hücre zarı bulunmayan. Bakteriler,
mavi-yeşil algler
Ökaryot: hücre zarı bulunan. Mantar, bitki,
hayvan.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
104
Organeller
Hücre duvarı (çeperi)
Hücre zarı
Ribozomlar
Endoplazmik retikulum
Golgi sahası (cihazı)
Lizozomlar, mikroyapılar
Mitokondriler
Kloroplastlar
Çekirdek (nukleus)
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
105
BÖLÜM 2 NÜKLEİK ASİTLER
2. 1. Giriş
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
106
DNA’nın Keşif Yolu
1928 – Frederick Griffith (1879-1941)– zatürre –
Streptococcus pneumoniae
1944 – Oswald Avery (1877-1955)
1950 – Alexander Todd (1907-1997) Nobel Kimya(1957)
1950 – Erwin Chargaff (1905-2002)
1950 – Linus Pauling (1901-1994), Nobel Kimya(1954), Barış(1962)
1950 – Maurice Wilkins (1916-2004), Nobel Fizyoloji/Tıp(1962)
1950 – Rosalind Franklin (1920-1958)
s.30-33
Karaçay 2012
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
107
2.2. DNA’nın Keşfi
1940’a kadar genetik materyalin ne olduğu
düşünülüyordu?
Amino asit  Protein ? Büyük ve karmaşık
Nükleik asit  DNA ☺ Küçük ve basit
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
108
Friedrich Miescher
(1844-1895, 51 yaş)
1868 – Sargı bezleri üzerindeki lökositlerin (beyaz kan
hücreleri) çekirdeğinden nüklein isimli fosfor içeren
maddeyi elde etmiştir.
Nükleninin günümüzde bilinen şekliyle asidik DNA ve
bazik protein yapısında olan bölümlerden oluştuğunu
bulmuştur.
Benzer asidik maddeyi somon balığı sperm
hücrelerinde de bulmuştur.
Miescher, F. 1871. Ueber die chemische Zusammensetzung der
Eiterzellen. Medicinisch-chemische Untersuchungen 4: 441–
460.
http://en.wikipedia.org/wiki/Friedrich_Miescher
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
109
Frederick Griffith
(1879-1941, 62 yaş)
1928 – Griffith Deneyi
Pneumococcus (Streptococcus pneumoniae) bacteria
Griffith F. 1928. The significance of pneumococcal types. J
Hygiene. 27(2): 113–59.
Griffiths experiment.wmv.avi
http://en.wikipedia.org/wiki/Frederick_Griffith
Yıldırım ve ark. 2007
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
110
Griffith Deneyi
http://en.wikipedia.org/wiki/Avery%E2%80%93MacLeod%E2%80%93McCarty_experiment
Yıldırım ve ark. 2007
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
111
13.12.2015
Klug and Cummings 1994
BB203 Zeynel DALKILIÇ
112
Oswald T. Avery
Colin M. MacLeod
Maclyn McCarty
(1877-1955, 78 yaş) (1909-1972, 63 yaş) (1911-2005, 94 yaş)
Avery, O.T., MacLeod, C.M., McCarty, M. 1944. Studies on the chemical
nature of the substance inducing transformation of pneumococcal
types. Induction of transformation by a desoxyribonucleic acid
fraction isolated from Pneumococcus type III. J. Exp. Med. 79:137–
158.
http://en.wikipedia.org/wiki/Avery%E2%80%93MacLeod%E2%80%93McCarty_experiment
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
113
13.12.2015
Klug and Cummings 1994
BB203 Zeynel DALKILIÇ
114
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
115
Hershey and Chase Experiment
13.12.20151994
Klug and Cummings
BB203 Zeynel DALKILIÇ
116
Erwin Chargaff
(1905-2002, 97 yaş)
Farklı organizmalarda DNA’yı oluşturan bazlar
arasında her zaman aynı oranın geçerli
olduğunu buldu.
Chargaff oranı: A sayısı T sayısına, G sayısı C
sayısına eşittir.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
117
Organism
φX174
Maize
Octopus
Chicken
Rat
Human
Grasshopper
Sea Urchin
Wheat
Yeast
E. coli
%A
24.0
26.8
33.2
28.0
28.6
29.3
29.3
32.8
27.3
31.3
24.7
%G
23.3
22.8
17.6
22.0
21.4
20.7
20.5
17.7
22.7
18.7
26.0
%C
21.5
23.2
17.6
21.6
20.5
20.0
20.7
17.3
22.8
17.1
25.7
%T
31.2
27.2
31.6
28.4
28.4
30.0
29.3
32.1
27.1
32.9
23.6
A/T
0.77
0.99
1.05
0.99
1.01
0.98
1.00
1.02
1.01
0.95
1.05
G/C
1.08
0.98
1.00
1.02
1.00
1.04
0.99
1.02
1.00
1.09
1.01
%GC %AT
44.8 55.2
46.1 54.0
35.2 64.8
43.7 56.4
42.9 57.0
40.7 59.3
41.2 58.6
35.0 64.9
45.5 54.4
35.8 64.4
51.7 48.3
http://en.wikipedia.org/wiki/Chargaff%27s_rules
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
118
Chargaff Kuralları 1949-1953
İkili sarmaldaki DNA molekülünde:
1. %A = %T, %G = %C
2. (A+G) = (T+C)
3. %(A+T) ≠ %(G+C)
Chargaff E. 1950. Chemical specificity of nucleic acids and
mechanism of their enzymatic degradation. Experientia
6(6):201-209.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
119
2.3. DNA’nın Fiziksel ve
Kimyasal Yapısı
2.3.1. Nükleotitler
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
120
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
121
Linus Pauling
California Technology Institute (Caltec)
1953
1901-1994, 93 yaş
http://blogs.oregonstate.edu/getreal/
files/2011/10/94130-004-EF97FDC3.jpg
X-ışını kristalografisi, Protein, Alfa sarmal (αhelix), 3’lü
Nobel Prize in Chemistry 1954
Nobel
1962
13.12.2015 Peace Prize
BB203
Zeynel DALKILIÇ
122
Nobel Ödül Töreni 1962
13.12.2015
BB203
From left to right:
Prof. Maurice Wilkins (Physiology & Medicine), Dr. Max
Perutz Zeynel
(Chemistry), Francis Crick (Physiology & Medicine), John Steinbeck (Literature),
James Watson (Physiology & Medicine), Dr. John Kendrew, (Chemistry).
DALKILIÇ
123
1 Angstrom (Å) = 1×10-10 metre
34 Å – DNA’nın tam bir sarmal dönüşü
3.4 – Birbirini izleyen iki baz arasındaki mesafe
10 baz/dönüş
s.38
http://www.angstrom-mineral.com/pics/angstrom-size.jpg
Karaçay 2012
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
124
km 1000 m
hm 100 m
dkm
10 m
m
1m
dm
0.1 m
cm
0.01 m
mm
0.001 m
μm
0.000001 m (1×10-6)
nm
0.000000001 m (1×10-9)
Å
0.0000000001 m (1×10-10)
pm
0.000000000001 m (1×10-12)
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
125
http://www.grin.com/object/external_document.235961/c424fa75f53e5e99a4b29e157
d7bc6dc_LARGE.png
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
http://bio1151.nicerweb.com/Locked/media/ch16/16_07DNA.jpg
126
2.3.3. Baz Eşleşmesi ve Çift
Sarmal
2.4. DNA Replikasyonunun
(Eşleşmesinin) Özelliği
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
127
http://www.fas.harvard.edu/~hsp/images/meselson.jpg
http://www.g2conline.info/content/c16/16448/16
http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Replicacion/Meselson__Stahl__Chase.jpg
448_stahloffice.jpg
Matthew Stanley Meselson
Franklin William Stahl
(1930- , 85 yaş)
(1929- , 86 yaş)
1957
Meselson and Stahl Experiment.mp4.avi
Meselson-Stahl Experiment.avi
http://www.ibiomagazine.org/issues/september-2011issue/matthew-meselson.html
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
128
Klug and Cummings 1994
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
129
2.5. Farklı Organizmalarda
DNA Molekülünün Büyüklüğü
Genom: organizmanın sahip olduğu tüm DNA
Diploid: organizmanın 2 gen seti
Haploid: organizmanın 1 gen seti
C-değeri: haploid organizmadaki toplam DNA
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
130
Kromozom, Genome, Gen Sayıları
Canlı (Latince)
2n
AIDS (HIV)
Influenza (grip) (Haemophilus influenzae)
Koli basili (Escherichia coli)
Maya (Saccharomyces cerevisiae)
Nematod (Caenorhabditis elegans)
Yabani tere (Arabidopsis thaliana)
Meyve sineği (Drosophila melanogaster)
Üzüm (Vitis vinifera)
Tavuk (Gallus gallus)
Zeytin (Olea europaea)
İnsan (Homo sapiens)
Mısır (Zea mays)
Salamander (Amphiuma means)
1 ssRNA)
1
1
32
12
10
8
38
78
46
46
20
28
Genom (bç)
Haploid C-değeri
9.0×103
1.8×106
4.2×106
1.3×107
9.7×107
1.3×108
1.4×108
4.8×108
1.2×109
2.2×109
3.3×109
4.5×109
9.0×1010
Gen
?
1,738
4,377
?
?
28,000
17,000
30,434
16,736
?
22,333
?
?
Yıldırım ve ark. 2007
http://en.wikipedia.org/wiki/Genome
http://lifes.nchu.edu.tw/upload/fnews/200941514748/Ch7.pdf
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
131
İnsanda yaklaşık kaç gen bulunur?
Pertea, M., Salzberg, S.L. 2010. Between a chicken and a grape: estimating the number of human genes. Genome Biology 11:206.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
132
İlk baz dizilimi çıkartılan organizmalar
1977 – DNA
1995 – Haemophilus influenzae, bakteri gram1996 – Saccharomyces cerevisiae, maya
1998 – Caenorhabditis elegans, nematod
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
133
Şimdiye kadar kimlerin genom
haritası çıkartılmıştır?
J. Craig Venter (1946- , 69 yaş) (Kafkasyalı erkek 7.5-kat)
James D. Watson (1928- , 87 yaş) (Kafkasyalı erkek 7.4-kat)
Han Çinli (YH 36-kat)
Yoruban (Nijeryalı 30-kat)
Lösemi hastası kadın (33- ve 14-kat tümör ve normal doku)
Seong-Jin Kim (Koreli 29-kat)
Steve Jobs (1955-2011, 56 yaş) ($100,000)
…
Haziran 2012 itibari ile 69 insanın genomu çıkartılmıştır.
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
134
Ödev 10.11.2015’e
Kasım 2015’e kadar kaç organizmanın
genom haritası çıkartılmıştır?
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
135
Sizce bir insanın genom haritasını
çıkartmak kaça mâl olur?
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
136
US$100,000 by 2009, US$1,000 by 2014
https://en.wikipedia.org/wiki/Personal_genomics
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
137
2.6. Genetik Kod
http://en.wikipedia.org/wiki/Central_dogma_of_molecular_biology
DNA  RNA  protein
Santral Dogma
1958 – Symp. Soc. Exp. Biol. XII, 139-163.
1970 – Crick F. 1970. Central dogma of molecular
biology. Nature 227(5258):561-563.
The Central Dogma of Biology.avi
Animation The Central Dogma.avi
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
138
Kodon: mRNA üzerinde her biri bir amino asidi
temsil eden üçlü nükleotid dizilimi
Antikodon: tRNA’da bulunan ve mRNA’daki bir
kodonun tamamlayıcısı olan üçlü baz dizisi
(AUG-metiyonin)
Çift iplikli DNA’nın sadece biri protein
kodladığından genetik kod, baz çifti yerine
baz dizilimi olarak yazılmaktadır.
s.67
Yıldırım ve ark. 2007
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
139
2.10. DNA’daki Özel Baz
Dizileri
2.10.1. Tersine Çevrilmiş Tekrar ve Ayna Tekrar
Dizilimleri
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
140
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
141
2.11. DNA’nın Farklı Sarmal Formları
2.11.1. Z-DNA, B-DNA, A-DNA
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
142
2.12. Halkasal ve Süper Kıvrımlı DNA
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
143
2.12.1. Özel Süper Kıvrım Tipleri
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
144
2.13.1. Histonlar ve Nükleozomlar
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
145
2.15.1. tRNA
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
146
1968 Nobel Tıp veya Fizyoloji
Har Gobind Khorana
Marshall Warren Nirenberg
Robert Holley
– kodon -antikodon
– kodon-antikodon
– taşıyıcı RNA yapısı
s.43
1922-2011, 89 yaş
1927-2010, 83 yaş
1922-1993, 71 yaş
Karaçay 2012
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
147
Arasınav
10.11.2015 Salı
Sınava katılacak:
51
13:30
Toplam puan:
C1-101
Ort.:
ADÜ ZF
Çoktan seçmeli 5
seçenekli <50 soru
30-45 dakika
13.12.2015
BB203 Zeynel DALKILIÇ
148
Download

NOT1