1
EKOLOGIJA
Sva `iva bi}a su neodvojivi deo sredine u kojoj ostvaruju svoje `ivotne cikluse. Ekologija kao
disciplina o odnosima izme|u organizama i sredine ima nesumnjiv zna~aj u saveremenom sistemu
nauka. Nastavni sadr`aji iz ekologije neminovno se unose ne samo u toku studiranja biologije, ve} i
aplikativnih disciplina poput agronomije, {umarstva, humane i veterinarske medicine, prostornog
planiranja i drugih oblasti. Promene koje ~ovek unosi u `ivotnu sredinu i mogu}e konsekvence, name}u
potrebu za upoznavanjem elementarnih ekolo{kih zakona na svim nivoima obrazovanja i kod svih
obrazovnih profila.
PREDMET
PROU^AVANJA
OSNOVNI POJMOVI
EKOLOGIJE
I
Ekologija prou~ava odnose izme|u `ivih organizama (biljaka i `ivotinja) i `ivotnih zajednica
prema uslovima spolja{nje sredine, kao i uzajamne odnose `ivih bi}a.
Ime ekologija poti~e od gr~kih re~i “oikos” (dom, stani{te) i “logos” (znanje, u~enje, nauka), {to
sugeri{e da je ekologija nauka o doma}instvu (ekonomiji) `ivih bi}a. Termin ekologija uveo je jo{
1869. godine nema~ki zoolog Ernst Haeckel, mada je govorio samo o odnosima `ivotinja i sredine,
dok je kasnije pojam pro{iren i na biljke.
Uobi~ajeno je da se, pre svega radi lak{eg prou~avanja, ekologija podeli na dve discipline:
- fitoekologija - ekologija biljaka
- zooekologija - ekologija `ivotinja
Posebna disciplina - biogeografija - bliska je ekologiji i prou~ava zakonitosti rasprostranjenja biljnih i
`ivotinjskih vrsta na zemlji i njihov istorijski razvoj, a mo`e se tako|e podeliti na discipline:
- fitogeografija - prou~ava biljne
- zoogeografija - prou~ava `iviotinjske organizme. Imaju}i u vidu da je rasprostaranjenje
organizama najve}im delom rezultat delovanja sada{njih i nekada{njih ekolo{kih faktora, jasno je da se
biogeografija mora oslanjati na rezultate ekolo{kih istra`ivanja.
Ekologija se, uslovno, mo`e da podeli u dve discipline:
- autekologija (idioekologija) - koja prou~ava odnose jedinki prema sredini
- sinekologija - ispituje odnose grupa jedninki prema `ivotnoj sredini.
Autekologija (ili analiti~ka ekologija) ima analiti~ki postupak u izu~avnju ekolo{kih fenomena.
Skoncentrisana je na ispitivanje odnosa jednike i uslova sredine u kojoj `ivi, tj. uticaja abioti~kih i
bioti~kih faktora. Na ovom nivou jasno su me|usobno odvojene biljna i `ivotinjska ekologija.
Sinteti~ka ekologija, me|utim, primenjuje sinteti~ki pristup i obuhvata tri nivoa istra`ivanja.
Osnovni nivo je ispitivanje populacija organizama tj. grupa jediniki iste vrste. Te`i{te prou~avanja vi{e
nisu jedinke ve} populacije kao integralne celine, pri ~emu se ispituju struktura i dinamika populacija u
odnosu na uslove u `ivotnoj sredini. Slede}i nivo je ispitivanje `ivotnih zajednica, tj. grupa populacija
razli~itih vrsta i njihovih me|usobnih odnosa. Sem toga ispituju se kompleksni uticaji sredine. Na
ovom stupnju biljna i `ivotinjska ekologija te{ko se mogu odvojiti jedna od druge. Zavr{ni stupanj
2
sinteti~ke ekologije je prou~avanje ekositsema kao jedninstva `ive i ne`ive prirode. Ekosistem je glavni
objekt sinekologije.
@iva bi}a u prirodi egzistiraju u okviru tzv. `ivotnih zajednca, odnosno grupa biljaka i `ivotinja
nastanjenih na odre|enom stani{tu. Potrebno je ista}i da to nije nasumi~an skup razli~itih vrsta, ve}
grupa me|usobno usagla{enih jedinki, rezultat dugotrajne zajedni~ke evolucije i borbe za opstanak.
Svaka vrsta, teorijski posmatrano, ima tendenciju da osvoji {to vi{e prostora i drugih resursa `ivotne
sredine. Kada se na|u zajedno, neminovno dolazi do kompeticije, tj. me|usobne konkurencije kako
izme|u jedinki razli~itih, tako i me|u jedinkama istih vrsta. Istovremeno, postoje i takvi odnosi u
kojima se vrste uzajamno dopunjuju i, mo`e se re}i, poma`u jedna drugoj. U krajnjoj liniji, vrste sa
obostanim ili jednostranim koristima toliko su me|usobno povezane, da nije preterano re}i da uslov za
opstanak pojedina~nih vrsta le`i upravo u njihovom zajedni~kom `ivotu.
Ekolo{ka disciplina koja prou~ava `ivotne zajednice (biocenoze) ozna~ena je kao
biocenologija. Prou~avanje biljnih zajednica (fitocenoze) predmet je fitocenologije, dok `ivotinjske
zajedince (zoocenoze) prou~ava zoocenologija.
@ivotne zajednice nalaze se na odre|enom prostoru koji se ozna~ava kao `ivotno stani{te ili
biotop.Tipi~an primer jednog stani{ta je bara sa svojim biljnim i `ivotinjskim svetom, ili npr. {uma,
livada, planinski vrh, pustinja isl. Granice izme}u stani{ta mogu biti jasno izra`ene (npr. bara, jezero)
ili postoji prelaz ka drugom stani{tu (npr. prelaz izme|u {ume i livade).
Jedinstvo `ive i ne`ive prirode ogeleda se u interakciji, jedinstvu i me|usobnom pro`imanju
biocenoze i biotopa, ostvarenom u sistemu vi{eg reda (ekosistem). Ekosistem je izuzetno slo`en i
dinami~an sistem, u kome su sve njegove `ive i ne`ive komponente u tolikoj meri me|u sobom
uslovljeni i vezani slo`enim me|usobnim odnosima, da svaka promena u jednoj, bilo kojoj od
komponenata, uti~e u manjoj ili ve}oj meri na ekosistem u celini. S druge strane, sve promene u
ekosistemu kao celini bitno uti~u na sve njegove pojedina~ne komponente. Prema tome, postoji ~vrsta
uzajamna zavisnost ove celine i njenih delova.
U ekosistemu mo`emo razlikovati tri vrste odnosa izme|u njegovih komponenata. S jedne
strane su uticaji koje ne`iva priroda, tj. biotop kao kompleks svih ekolo{kih faktora na datom mestu
vr{i na `iva bi}a u njemu. Ovi uticaji ozna~eni su kao akcije. Ali isto tako i `iva bi}a vr{e odre|ene
uticaje na samo stani{te, i ti uticaji ozna~eni su kao reakcije. Najzad, potoje i uzajamni odnosi izme|u
samih organizama jedne biocenoze (koakcije), Slika 1.
Razli~iti ekosostemi vi{eg i ni`eg reda grupi{u se u ve}e celine ozna~ene kao biomi. Ovo
grupisanje po~iva na ~injenici da se ~itav niz ekosistema razli~itim odnosima vi{e ili manje intimno
povezuje, me|usobno se vi{e ili manje uslovljavaju}i. Primeri bioma su: tundra, tajga, stepa,
listopadne {ume isl.
Ekosistemi i biomi objedinjuju se u tzv. biocikluse, kojih na Zemlji ima svega tri: slana voda
(mora i okeani), slatka voda (reke, jezera i bare) i kopno. I na kraju svi oni predstavljaju jedno
vrhunsko jedinstvo `ive i ne`ive prirode ozna~eno kao biosfera, tj. ~itava oblast na Zemlji naseljena
`ivim svetom.
Mada je biosfera u odnosu na ~itavu Zemlju samo jedan tanak povr{inski sloj, ona nesumnjivo
predsatavlja veoma zna~ajnu pojavu na Zemlji. Biosfera je osnovni transformator energije koji
procesom fotosinteze pretvara svetlosnu energiju Sunca u aktivnu hemijsku energiju. Biosfera
predstavlja specifi~an planetarni mehanizam poznat, za sada, samo na Zemlji. Veruje se, da }e sa
upoznavanjem beskrajnih kosmi~kih pronstranstava, ~ovek otkriti biosfere i na drugim planetama.
Interesantno je da su mo`da na Marsu postojali (ili mo`da jo{ postoje) neki jednostavni oblici `ivota.
3
AUTEKOLOGIJA
U biotopu ekolo{ki faktori deluju kao celina. Oni se uzajamno uslovljavaju i menjaju, tako da je
izolovano dejstvo jednog od faktora nemogu}e. Vla`nost vazduha uslovljena je, na primer, pre svega
njegovom temperaturom, s obzirom da je u istim ostalim uslovima topao vazduh u stanju da primi ve}u
koli~inu vodene pare nego hladan. S druge strane, temperatura zemlji{ta i vazduha u velikoj meri
zavise od stepena sun~evog zra~enja, tako da su po pravilu ju`ne padine, koje su vi{e izlo`ene Suncu,
toplije od severnijih. Ovde je jasno i dejstvo reljefa (ju`na i severna padina) koji u celini mo`e u velikoj
meri da izmeni ~itav niz klimatskih faktora. Prema tome, povezanost svih faktora nekog biotopa u
jednu celinu, koja upravo kao takva i deluje na organizme, jedno je od bitnih obele`ja svakog stani{ta.
Me|utim, i pored ~injenice da svi faktori predstavlaju nerazru{ivu celinu koja na organizme deluje kao
kompleks, mi smo prinu|eni da ih posmatramo izdvojeno, kako bi mogli da izvr{imo njihovu {to
detaljniju analizu.
Jedna od osnovnih odlika ekolo{kih faktora je njihova promenljivost u prostoru i vremenu.
Svaki od ekolo{kih faktora koleba se ~esto u veoma {irokim granicama. Tako je, na primer, dnevna
temperatura u pustinjskim oblastima Azije varira preko leta izme|u 42°C u podne i 4,5°C no}u. Jo{ su
ve}a godi{nja kolebanja temperture u nekim su{nim krajevima Azije. ^ak i u na{im krajevima
(Panonska nizija) godi{nja temperatura mo`e da varira u izvesnim godinama od -30°C zimi do 40°C u
letnjem periodu. Prostorne razlike u temperaturi ime|u polutara i polova jo{ su izra`enije. I svi ostali
ekolo{ki faktori prostorno variraju po koli~ini i intenzitetu. Svetlost i vla`nost menjaju se u {irokim
granicama od oblasti tropskih pra{uma i savana do oblasti tajge i severne tundre, ili do oblasti
kamenitih pustinja; slanost vode menja se od gotovo ~iste vode jezera iskonskih planina do slane vode
mora i okeana; pritisak varira od 0,5 atmosfera na visokim planinskim vrhovima do nekoliko stotina
atmosfera u velikim dubinama okeana. Uz to jo{ dolazi i gotovo nepregledna raznolikost u lokalnim
kombinacijama ekolo{kih faktora.
Ekolo{ki faktori menjaju se i u vremenu, kako pojedina~no tako i u kombinacijama. Tako se
reljef povr{ine Zemlje neprekidno menjao u toku geolo{kih perioda, a sa njim i raspored mora i kopna.
S druge strane isti ekolo{ki faktori deluju razli~ito na pojedine organske vrste, razli~ito ~ak i na
pojedine stupnjeve razvi}a iste vrste. Svaka biolo{ka vrsta tokom evolucije morala je da se prilago|ava
neprekidnim promenama ekolo{kih faktora, naj~e{}e do`ivljavaju}i ne samo fiziolo{ke ve} i
morfolo{ke promene.
PODELA EKOLO[KIH FAKTORA
Sve ekolo{ke faktore mo`emo da podelmo na bioti~ke i abioti~ke. Abioti~ki faktori
podrazumevaju sve fizi~ke i hemijske uticaje sredine na `iva bi}a, dok su bioti~ki faktori obuhvataju
me|usobne interakcije i uticaje `ivih bi}a (biljke, `ivotinje i ~ovek) na datu jedinku. Ekolo{ki faktori
mogu delovati neposredno, ili posredno ukoliko menjaju neki drugi ekolo{ki faktor. U neposredne
faktore ubrajamo toplotu, svetlost i vlagu, dok je nadmorska visina na primer, posredan faktor jer se sa
promenama nadmorske visine menjaju drugi faktori (tempertura, svetlost isl.). Ekolo{ke faktore
mo`emo podeliti na slede}i na~in:
4
I. Abioti~ki faktori
1. Klimatski faktori: a) svetlost
b) temperatura
c) vla`nost
d) vazduh
2. Edafski faktori (zemlji{te, stene i pedolo{ka podloga)
3. Orografski faktori (reljef: nadmorska visina, nagib terena, ekspozicija, stepen razu|enosti
reljefa itd.)
II. Bioti~ki faktori
1. Uzajamni uticaji izme|u organizama (biljke-biljke, biljke-`ivotinje i `ivotinje-`ivotinje)
2. Antropogeni faktor (uticaj ~oveka).
Jako je va`no shvatiti da svi ekolo{ki faktori deluju uvek zajedno kao kompleks, i u odre|enim
kombinacijama, a organizam reaguje istovremeno na ceo kompleks. Otuda je dejstvo jednog faktora
uvek relativno, u zavisnosti od ostalih faktora sa kojima zajendno ostvaruje svoje uticaje.
EKOLO[KA VALENCA
^injenica da se vrste u prirodi odr`avaju pod stalno promenljivim uslovima sredine obja{njava
se time da svaka od njih pokazuje ve}u ili manju plasti~nost prema variranjima ekolo{kih faktora. Ali
reakcija organizma na dejstvo jednog faktora zavisi od stepena, veli~ine i intenziteta samog faktora. Za
sazrevanje polnih produkata {arana, na primer, potrebna je temperatura od najmanje 18°C; otuda se on
ne razmno`ava u mnogim vodama Severne Evrope koje se preko leta ne zagrevaju do te temperature.
Dejstvo ekolo{kih faktora znatno varira po svom intenzitetu, ali je tolerancija organizama
prema obimu tog varitanja u ve}oj ili manjoj meri ograni~ena i razli~ita za pojedine organske vrste. U
termalnim izvorima Amerike, broj vrsta tvrdokrilaca (Coleoptera) opada sa porastom temperature vode.
Postoje granice variranja intenziteta jednog ekolo{kog faktora koje odre|ena biolo{ka vrsta
mo`e izdr`ati. Preko tih granica faktor postaje smetnja opstanku vrste.
Amplituda variranja jednog ekolo{kog faktora u ~ijim je granicama mogu} opstanak odre|ene
vrste ozna~ena je kao ekolo{ka valenca. Ovaj termin u su{tini ozna~ava ekolo{ku plasti~nost vrste,
njenu reakcionu {irinu koja je specifi~na i uslovljena njenom konstitucijom. Veli~ina ekolo{ke valence
za jedan faktor varira od vrste do vrste i njene granice mogu biti ili jako razmaknute, ili, naprotiv, vrlo
uzane. U isti mah, ekolo{ka valenca jedne vrste organizama nije ista za sve faktore; ona za jedan faktor
mo`e biti velika, a za drugi mala. Odrasli malari~ni komarac (Anopheles maculipennis) mo`e da izdr`i
visoka temperatiurna kolebanja (od -30 do 30°C), ali je osetljiv na kolebanja vla`nosti vazduha i preko
dana se zadr`ava na primer u sto~nim stajama gde se relativna vla`nost penje do 90%.
Organizimi sa uzanom ekolo{kom valencom za odre|eni faktor ozna~eni su kao stenovalentni,
dok su sa {irokom ekolo{kom valencom tzv. eurivalentni organizmi. Prefiksi “steno” i “euri” mogu da
se ve`u za odre|eni faktor, npr. stenoterman-euriterman, stenohalin-eurihalin, stenofag-eurifag itd.).
Tipi~an primer stenovalentnih organizama za temperaturu (stenotermni organizmi) jesu sprudotvorni
5
korali, koji `ive samo u uzanom pojasu oko ekvatora gde temperatura vode ne silazi ispod 20°C, i
varira tokom godine u uzanim granicama od svega 2-3°C. Stenovalentna za temperaturu je i ~ove~ja
bela va{ (Pediculus humanus corporis), koja normalno `ivi na temperaturi od 24-32°C, ostvarenoj
izme|u odela i ko`e ~oveka i ne podnosi ve}a temperaturna kolebanja. Organske vrste eurivalentne za
temperaturu mnogobrojnije su. Poznati primer je tigar koji `ivi u d`unglama Indije, kao i u Sibiru gde
se zimska temperatura spu{ta do -40°C; ili ameri~ka puma koja se prostire od Kanade na severu do
Patagonije na jugu; zatim dvogrba kamila koja podnosi godi{nja kolebanja temperature u pustinji Gobi
od -37°C zimi do 38°C leti.
Veli~ina ekolo{ke valence za jedan faktor ne varira samo od jedne do druge vrste ve} se menja i
sa stadijumom razvi}a iste vrste. Po pravilu, ekolo{ka valenca je naju`a u ranijim stupnjevima razvi}a.
@aba Rana silvatica dopire na sever Kanade jer njeno razvi}e mo`e da se odvija ve} na temperaturi od
2,5°C i najkra}e traje, dok se Rana clamitans ne razvija na temperaturama ni`im od 11°C prostire samo
do ju`nih granica Kanade.
Kod svake ekolo{ke valence mo`emo razlikovati tri kardinalne ta~ke: optimum, pri kome se
`ivotni procesi najpovoljnije odvijaju i dve ekstremne vrednosti: minimum i maksimum kao same
granice ekolo{ke valence. Ispod minimuma i iznad maksimuma fiziolo{ki procesi se prekidaju ili
dobijaju nepovoljan tok, {to naj~e{}e podrazumeva smrt organizma. Vrednosti blizu minimuma i
maksimuma koje se jo{ uvek nalaze u okviru ekolo{ke valence ozna~ene su kao pesimum. Polo`aj
ta~ke optimuma varira izme|u vrsta i izme|u razvojnih stadijuma iste vrste. Za isti faktor optimum se
kod neke vrst mo`e na}i bli`e maksimumu, a kod druge bli`e minimumu.
Minimum i maksimum ekolo{ke valence jedne vrste za odre|eni faktor nisu nepromenljive
veli~ine: njihova vrednost mo`e da varira u zavisnosti od uslova pod kojima faktor deluje. Tako se jaja
jedne vrste morskog je`a (Paracentrotus lividus) preko zime razvijaju u temperaturnom opsegu 8-23°C,
dok se leti razvijaju u granicama 16-29°C. To je dobar primer adaptivne plasti~nosti `ivih bi}a. S
druge stane, letalno dejstvo minimuma i maksimuma zavisi i od du`ine njegovog trajanja.
Skup ekolo{kih valenci jedne organske vrste u odnosu na razli~ite faktore sa~injava tzv.
ekolo{ki spektar date vrste. Poznavanje ovog parametra omogu}uje sagledavanje `ivotnih zahteva i
obja{njavanje prisustva i mogu}nosti opstanka jedne vrste u datoj `ivotnoj sredini.
KOMPLEKS FAKTORA I PRAVILO MINIMUMA
Jedna organska vrsta uvek `ivi u nekom ekosistemu, u spletu mnogostrukih odnosa koji je
vezuju za sav ostali `ivi i ne`ivi deo. @ivotna sredina organizma je kompleks faktora koji kao takav
deluje i na koji organizam reaguje u celini.
Bli`a analiza pokazuje da se u okviru ekositema ekolo{ki faktori vi{e ili manje uslovljavaju i da
u krajnjoj liniji nijedan pojedina~ni faktor ne deluje nezavisno od ostalih. To se naro~ito ogleda kod
klimatskih faktora. U takvim povezanim kompleksima te{ko je o~ekivati da }e svaki faktor biti
ostvaren u optimumu za datu organsku vrstu. Jedan jedini faktor u pesimumu dovoljan je da ugrozi
egzistenciju date vrste. Nepovoljno dejstvo ekolo{kog faktora koji se bli`i pesimumu ogleda se u
smanjenju gustine populacije. Mogu}nost opstanka jedne vrste odre|en je faktorom koji se nalazi
najbli`e pesimumu, iako se svi ostali faktori mogu nalaziti u optimumu ili blizu njega (pravilo
minimuma, Liebig, 1840). Hemi~ar Liebig je prvobitno formulisao pravilo minimuma u odnosu na
produkciju biomase biljaka prema sadr`aju hranljivih soli u podlozi. Produkcija biljne biomase
odre|ena je onim neophodnim faktorom koji se nalazi u minimumu, tj. u najmanjoj koli~ini. Zavisnost
poljskih kultura od koli~ine hranljivih soli dobro je poznata u poljoprivredi i |ubrenje kulturnog
zemlji{ta zapravo je samo primena pravila minimuma.
6
Ovako formulisano pravilo minimuma kasnije je dopunjeno, s obzirom da i faktor koji se nalazi
u maksimumu tako|e ugro`ava opstanak odre|ene vrste. U Mrtvom moru `ivi svet je sveden samo na
baketrije i izvesne retke vrste alga i pra`ivotinja, usled prevelike koncentracije soli.
Thienemann je pro{irio Liebigovo pravilo: brojnost jedne organske vrste na jednom mestu
odre|ena je onim faktorima koji se u odnosu na stupanj razvi}a sa najmanjom ekolo{kom valecnom
najvi{e udaljava od optimuma. Ovako formulisano pravilo, ipak, nije potpuno jer ne uzima u obzir
uzajamnu uslovljenost faktora i du`inu tarajanja njihovog dejstva. Mala tropska ptica Estrilda astrid
normalno ne mo`e izdr`ati temperaturu ni`u od 15°C, jer joj tada du`ina dana nije dovoljna da
zadovolji svoje potrebe ishrane usled poja~ane ni`e temperature. Ali ova ptica se odr`ava u `ivotu i na
13°C ako se dan produ`i ve{ta~kom svetlo{}u za jo{ 2 ~asa.
U prirodi organizam je podvrgnut istovremenom dejstvu svih ekolo{kih faktora. Relativni udeo
svakog od njih je razli~it, ali uvek zavistan od ostalih. Kardinalne ta~ke ekolo{ke valence za
pojedina~ne faktore (optimum, minimum i maksimum) uzete same za sebe, imaju relativnu vrednost
zavisnu od dejstva ostalih faktora. Reaktivnu plasti~nost organskih vrsta treba dakle ocenjivati upravo u
odnosu na ukupno dejstvo promenljivih ali uzajamno uslovljenih faktora, pod ~ijom kontrolom stoje
opstanak, rasprostranjenje i promene gustine njihovih populacija.
Organizmi, me|utim, aktivno odgovaraju na dejstva ekolo{kih faktora i sami dovode do
njihovih promena. Tako izazvane promene dalje deluju na organizme i izazivaju nove reakcije. Izme|u
ekolo{kih faktora i organizama uspostavljaju se me|usobna dejstva koja uslovljavaju nepkrekidne
obostrane promene. Primer takvih promena pru`a jedna {uma. U gustoj bukovoj {umi menjanju se
klimatski faktori. Od ukupne koli~ine svetlosti svega 1-2% sti`e do {umskog tla. Sa manjom koli~inom
svetlosti u unutra{njost {ume dolazi manja koli~ina toplote koju sun~evo zra~enje sobom donosi. Usled
toga srednja godi{nja temperatura u {umi je ni`a nego van nje na otvorenom prostoru. U letnjim
danima temperatura u bukovoj {umi je oko 3,5°C ni`a nego napolju. Pored toga, u {umi je vla`nost
vazduha ve}a, vazdu{ni pokreti su ubla`eni i stvara se posebna “{umska klima”. Ali {uma istovremeno
menja i fizi~ku podlogu na kojoj raste stvaraju}i specifi~no {umsko zemlji{te, u ~ijoj izgradnji
u~estvuju mikroorganizimi koji vr{e razlaganje uginulih biljnih delova natalo`enih na tlu.
@IVOTNA FORMA
Reakcije organizama na dejstva spolja{nje sredine u celini nose u ve}oj ili manjoj meri
adaptivan karakter i zahvljuju}i njima organske vrste se odr`avaju u pririodi pod uslovima koji su
stalno promenljivi. Osnovna odlika `ivog sveta, prilago|enost na uslove pod kojima `ive, razvila se
istorijski, i dalje se razvija kao rezultat uzajamnih odnosa izme|u `ivih bi}a i sredine. Ona se ogleda
kako u morfofiziolo{kim odlikama organskih vrsta, tako i u njihovom na~inu `ivota i njihovom
pona{anju.
Skup adaptivnih odlika jedne organske vrste usagla{enih sa konkretnim uslovima sredine u
kojoj se ona susre}e ~ini tzv. `ivotnu formu te vrste. @ivotna forma je zapravo adaptivni tip u kome se
odra`avaju neposredni odnosi vrste prema odre|enom kompleksu uslova pod kojima `ivi.
Kao primer adaptivnog tipa obele`enog posebnim na~inom `ivota mo`e da poslu`i glodar slepo
ku~e (Nannospalax leucodon) koji `ivi podzemno u Jugoisto~noj Evropi i Maloj Aziji. Zdepastog
cilindri~nog izgleda tela obraslog gustom dlakom, kratkih nogu i bez repa, slepo ku~e se lako kre}e
kroz podzemne hodnike koje samo kopa u rastresitoj podlozi. Spolja{nje uho je skoro potpuno
zakr`ljalo, o~i su tako|e redukovane i sasvim prekrivene ko`om, tako da je `ivotinja slepa. Noge su
naoru`ane sna`nim kand`ama i posebno diferenciranim `uljevima na stopalu. Lobanja `ivotinje je
koni~nog izgleda i vilice su snabdevene sna`nim sekuti}ima koji str~e van usne duplje. Sa ovakvim
izgledom slepo ku~e je sasvim prilago|eno podzemnom na~inu `ivota. Zemlju kopa sna`nim
7
sekuti}ima i iskopanu msu izbacuje nogama i glavom na povr{inu. ^itava gra|a slepog ku~eta
predstavlja jednu `ivotnu formu prilago|enu konkretnim `ivotnim uslovima.
@ivotna forma je ekolo{ka kategorija i ne sme se vezivati za sistematske grupe. ^esto se u
okviru jedne sistematske kategorije susre}e niz `ivotnih formi kao odraz evolucijiom ste~ene adaptacije
na razli~ite uslove u sredini (adaptivna radijacija).
Vrlo se ~esto pod sli~nim uslovima stvaraju sli~ne `ivotne forme biljaka i `ivotinja, pa ~ak i kod
onih organizama koji su filogenetski jako udaljeni. Pojava ovakve morfolo{ke i/ili fiziolo{ke sli~nosti
organizama kod sistematski veoma udaljenih vrsta naziva se ekolo{ka konvergencija ili analogija.
Postoji niz primera ekolo{kih konvergencija biljaka i `ivotinja. Izvanredan primer je pojava
sli~nog sukulentnog oblika, a samim tim i sli~nih funkcija, kod dvaju sistematski veoma udaljenih
grupa biljaka - kaktusa (Cactaceae) i mle~ika (Euphorbiaceae). U pustinjama Kalifornije, Meksika i
Srednje Amerike, u uslovima velike su{e, visoke temperature i intenzivnog Sun~evog zra~enja `ive
kaktusi sa karakteristi~nim sukulentnim oblikom vegetativnih delova: listovi su redukovani u bodlje,
stablo je mesnato i bogato vodom, na povr{ini zeleno i sposobno da vr{i fotosintezu. Nasuprot njima, u
nekim pustinjama Afrike koje su po svojim ekolo{kim uslovima sli~ne ameri~kim, javljaju se neke
mle~ike koje po obliku i gra|i sli~e ameri~kim kaktusima. Tek se prilikom cvetanja mo`e zaklju~iti da
to nisu kaktusi ve} mle~ike, s obzirom na velike razilike u gra|i njihovih cvetova.
I u `ivotinjskom svetu postoje mnogobrojni primeri konvergentnih formi, naro~ito me|u
vodenim `ivotinjama. Izvanrdni su primeri sli~ne prilago|enosti za aktivno plivanje, kao npr. forma
torpeda koja se javlja kod sipa, ajkula, fosilnih vodenih reptila, delfina i dugonga.
Potrebno je, na kraju, napomenuti da `ivotna forma nije uvek ista na pojedinim razvojnim
stadijumima neke vrste (primer larva i krilati oblik nekih insekata, leptiri isl.).
EKOLO[KA NI[A
@ivotna forma u velikoj meri odre|uje status jedne organske vrste u okviru ekosistema. Za
ekologiju je posebno va`no da utvrdi ulogu koju jedna vrsta igra u spletu odnosa u `ivotnoj zajednici i
~itavom ekosistemu i da bli`e odredi njen funkcionalni polo`aj. Svaka vrsta iskori{}uje odre|ene
mogu}nosti u ekosistemu, pre svega mogu}nosti ishrane, zaklona i razmno`avanja. Mesto i polo`aj
jedne organske vrste u spletu odnosa u ekosistemu, posebno odnosa ishrane, tj. njen funkcionalni
status, ozna~ava se kao ekolo{ka ni{a.
Ekolo{ka ni{a je funkcionalni pojam koji ozna~av mesto i ulogu jedne vrste u datom
ekosistemu. U toku svog razvi}a ista vrsta mo`e da zauzima razli~ite ekolo{ke ni{e.
MODIFIAKCIJE I NEPOSRENO EKOLO[KO
PRILAGO\AVANJE
Mo`emo navesti veliki broj primera koji jasno govore o velikom uticaju spolja{nje sredine na
oblik i funkcionisanje tela biljaka i `ivotinja, tako da se jedinke iste vrste razlikuju me|u sobom
zavisno od razlika u spolja{njim uslovima, a isto tako pojedini delovi jedne iste jedinke mogu se
razli~ito razviti pod uticajem nejednakih ekolo{kih faktora. Tako, na primer, u planinskom pojasu
bukovih {uma, idu}i od podno`ja prema vrhovima planina, jasno zapa`amo da se sa pormenom
nadmorske visine, {to zna~i i promenom op{tih ekolo{kih uslova, na odgovaraju}i na~in menja i oblik i
veli~ina bukovog drve}a. Kod vodene biljke keke, oblik listova veoma se menja zavisno od toga da li
raste na kopnu ili u vodi, pri ~emu i dubina vode uti~e na oblik listova.
8
I kod jedne iste biljke pojedini delovi mogu imati razli~ite oblike kada se nalaze u razli~itim
spolja{njim uslovima. Poznat je primer vodenog ljuti}a kod koga listovi imaju jedan oblik, a oni na
povr{ini vode sasvim drugi (heterofilija). Kod mnogih vrsta drve}a (bukva, hrast itd.) zapa`a se tako|e
pojava da se na jednom istom drvetu nalaze listovi razli~itog oblika. Ovakav lisni polimorfizam na
jednoj biljci u vezi je sa razli~itim uslovima koji postoje oko pojedinih delova biljke. Tako, na vrhu
krune drveta i na njenoj ju`noj strani ve}a je osvetljenost, manja vla`nost i vi{a temperatura, dok je na
severnoj strani krune i u njenoj unutra{njosti i u podno`ju manje svetlosti, temperatura je ni`a, a vlaga
ve}a. U vezi sa tim listovi su razli~itog oblika: u prvom slu~aju vi{e su kseromorfni i heliomorfni, a u
drugom vi{e mezomorfni i skiomorfni.
U svim slu~ajevima kada je jedan oblik smenjen drugim, razli~itim u morfofiziologiji, kao
neposredna reakcija na promenjene uslove spolja{nje sredine, mo`e se govoriti o modifikacijama. U
pitanju su, dakle, date prilago|enosti na konkretne uslove sredine i ovi se karakteri ne moraju
obavezno ispoljiti u nekim drugim uslovima.
Modifikacije, kao neposredne reakcije biljnih i `ivotinjskih organizama na uslove spolja{nje
sredine, mogu se najjasnije posmatrati kada se jedinke iste vrste gaje eksperimentalno u razli~itim
sredinama. Interesantni su, i veoma ubedljivi, eksperimenti u kojima su biljke iz nizije presa|ivane u
planine - javljala su se kra}a stabla, slabo izrasle i skra}ene internodije, listovi skupljeni u rozetu, jako
zadebljali i granati koren, izmene histolo{ke gra|e listova isl.
Me|utim, postoje i kod biljaka i kod `ivotinja takve, veoma karakteristi~ne osobine koje su
stalnijeg karaktera i koje se bitno ne manjaju ~ak i pri veoma izmenjenim spolja{njim uslovima. Ove
osobine su nasle|em toliko fiksirane da se obavezno ispoljavaju bez obzira na promene u spolja{njoj
sredini, nasuprot modifikacijama koje se ispoljavaju samo pod odre|enim uslovima.
UTICAJ @IVIH BI]A NA SPOLJA[NJU SREDINU
Ve} je pomenuto da izme|u organizama i spolja{nje sredine postoji uzajamni odnos. @iva bi}a
trpe ogroman uticaj spolja{nje sredine, ali isto tako ogroman je i uticaj koji organizmi imaju na
spolja{nju sredinu. Nije preterano re}i da bi na{a planeta imala bitno druga~iji izgled da nije uticaja
koji organizmi vr{e na `ivu prirodu. Mo`da je najizrazitiji primer ovog dejstva stvaranje zemlji{ta.
Mo`emo re}i da je zemlji{te, ova izvanredno va`na tvorevina na Zemlji, produkt pre svega aktivnosti
`ivih bi}a. Fizi~ke i hemijske sile, koje dejstvuju u procesu stvaranja zemlji{ta iz masivne stene, ne bi
mogle dovesti do njegovog formiranja da se tu ne pojavljuje i bitan uticaj `ive prirode. Za `ivot biljaka
potrebne su velike koli~ine fosfora i azota. Me|utim, u stenama azota uop{te nema, dok se fosfor nalazi
u izvanredno malim koli~inama., uz to je rasejan po ~itavoj masi litosfere. Jedna od bitnih aktivnosti
`ivih bi}a upravo je koncentracija ovih i drugih zna~ajnih elemanata u tankom zemlji{nom sloju; time
je upravo omogu}en bujan razvoj same vegetacije, a time i opstanak `ivota u celini. @iva bi}a, i to pre
svega biljni organizmi, su{tinski su u zemlji{tu izmenili odnos elemenata tzv. mineralne “ishrane”,
odnos koji postoji u stenama i koji je za biljke nepovoljan. Na taj na~in organizmi su bitno doprineli
stvaranju osnovne osobine zemlji{ta, njegove plodnosti.
Mogu se navesti mnogobrojni primeri velikog uticaja organizama na spolja{nju sredinu.
Akumulacija organske materije na povr{ini Zemlje, jedna je od najva`nijih funkicja `ivog sveta, samo
jedan od vidova uticaja. Op{te je poznato da prisustvo vegetacije, kao i njen sam karakter, bitno menja
op{te klimatske prilike date oblasti. U tom pogledu {umska vegetacija ima najmo}nije dejstvo ({umska
fitoklima). Pod njenim uticajem klima postaje bla`a, vla`nija i sa manjim temperaturnim ekstremima
izme|u pojedinih godi{njih doba, i u toku dana i no}i.
Kona~no, vredi se vratiti milijarde godina unazad i setiti se razvoja porcesa fotosinteze kao
jenog od najzna~ajnijih doga|aja u evoluciji biolo{kih sistema na Zemlji. Osloba|anjem kiseonika
9
postepeno se koli~ina O2 u atmosferi podigla do nivoa koji je omogu}io nastanak aerobnih organizama,
dok se istovremeno formirala i ozonosfera kao preduslov prelaska `ivota iz vodene u kopnenu sredinu.
KLIMATSKI FAKTORI
U ekologiji pojam klime obuhvata kompleks faktora ~ijem dejstvu ne izmi~e ni jedno `ivo bi}e.
Njihov dalekose`ni ekolo{ki zna~aj ogleda se kako u neposrednom i stalnom dejstvu na organizme,
tako i u tome da oni bitno uti~u na ve}inu ostalih ekolo{kih faktora. S jedne strane, oni u velikoj meri
uslovljavaju promene primarnog reljefa Zemljine povr{ine, mehani~ku eroziju stenovite podloge, kao i
deflaciju i deponovanje erodiranog materijala, a isto tako karakter i raspored pedolo{ke podloge. S
druge strane, od njih u prvom redu zavisi raspored `ivih bi}a na povr{ini Zemlje i to u tolikoj meri da je
karakter i raspored vegetacije po pravilu indikator klimatskih uslova jedne oblasti.
Ali i `ivi svet reaguje na dejstvo klimatskih faktora, menjaju}i ih ~esto u znatnoj meri. Pojam
“{umske klime” ilustruje dejstvo vegetacije na klimatske uslove. Vegetacija se isto tako suprotstavlja
eroziji tla, ubla`avaju}i ga.
Klima obuhvata skup meteorolo{kih elemenata atmosfere: temperaturu, svetlosne pojave,
vla`nost, vodene taloge, vazdu{ne pokrete i pritisak. Svi ti elementi neobi~no jako variraju prostorno i
vremenski i njihovo trenutno stanje ~ini vreme jednog odre|enog mesta. Nasuprot vremenu, klima je
srednje stanje vremena jedne oblasti, izvedeno iz srednjih meteorolo{kih podataka za du`i vremenski
period. Po analogiji, skup sli~nih uslova u vodenoj sredini ~esto se u ekologiji ozna~ava kao
hidroklima.
Klimatski faktori deluju uvek zajedno kao kompleks, i samo je analizom radi lak{eg
prou~avanja mogu}e odvojiti jedan od drugog.To ~ini da je njihovo skupno dejstvo na `iva bi}a po
pravilu veoma slo`eno. Uz to jo{, slo`enost dejstva zavisi i od toga u kakvim se razli~itim
kombinacijama faktori javljaju u pojedinim oblastima.
Za ekologiju su od posebnog zna~aja lokalne kombinacije klimatskih uslova, koje su uvek
rezultat uzajamnih delovanja klime i drugih faktora: orografskih, edafskih, bioti~kih idr. Mozai~ni
raspored organskih vrsta, ~ak i u okviru jednog biotopa, u znatnoj meri je uslovljen lokalnim
kombinacijama klimatskih faktora, ~esto ograni~enim na uzane prostorne okvire.
Temperatura
Temperatura je jedan od najvi{e prou~avanih ekolo{kih faktora. Ona se mo`e lako i precizno
meriti, a njeno dejstvo na organizme po pravilu je jasno vidljivo. Ona deluje na procese metabolizma,
razmno`avanje, razvi}e, rastenje, pona{anje i du`inu `ivota. Pored toga toplota znatno uti~e i na druge
ekolo{ke faktore i modifikuje njihovo dejstvo.
Glavni izvor toplpte u podru~ju biosfere je Sun~evo zra~enje. Od ukupnih Sun~evih radijacija
do biosfere dopire samo ograni~eni deo koji obuhvata elektromagnetne talase du`ine 200 do 3500 nm.
Od toga, zraci talasne du`ine izme|u 400 i 750 nm ~ine vidljivi deo svetlosnog spektra. Zraci kra}e
talasne du`ine su ultravioletni, nedvdljivi za oko i fotohemijski veoma reaktivni. Zraci ve}e talasne
du`ine od 750 nm ~ine infracrveni deo spektra i tako|e su nevidljivi. Od ukupne toplote koju zraci
Sunca donose Zemlji oko 60% otpada na infracrvene zrake, a 40% na viddljivi deo spektra. Najve}i
deo ostalih radijacija apsorbije se u gronjim slojevima atmosfere.
Normalno se tempreaturni uslovi u okviru biosfere kre}u u relativno uzanim temperaturnim
granicama ispod i iznad ta~ke mr`njenja vode (0°C), ~iji ukupni raspon samo izuzetno prema{a 150°C.
10
Maksimalni temperaturni raspon susre}e se na kopnu, u vazdu{noj sredini. Najni`e temperature
prizemnog sloja vazduha konstatovane su u Sibiru, gde padaju do -70°C. Sli~ne temperature javljaju se
i na Aljasci. Obrnuto, najvi{e temperature vazduha zabele`ene su u pustinjskim krajevima i mogu
dosti}i 60°C. Pustinjsko tlo mo`e se u letnjim popodnevnim satima zagrejati i do 84°C.
U vodenoj sredini znatno je u`i temperaturni raspon. Donja granica u te~noj vodi ne mo`e si}i
ispod 0°C (slatke vode) odnosno
-2,5°C (slana voda okeana). Najvi{a temperatura povr{inske vode
okeana ne prema{uje 36°C (Persijski zaliv); u plitkim kopnenim vodama mo`e biti ne{to vi{a. Izuzetak
od ovog ~ine topli izvori i gejziri ~ija temperatura mo`e da prema{i 90°C.
Ovaj maksimalni temperaturni raspon prirodne sredine u kojoj organizmi `ive, ipak nikada nije
ostvaren na istom mestu. Stvarnja kolebanja temperature u pojedinim biotopima u toku dana, godine ili
du`eg perioda znatno su manja. Najve}a kolebanja temperature susre}u se u kontinentalnim oblastima
(pustinje).
U okviru op{teg procesa razmene materije i energije `ivih bi}a, toplotne razmene zauzimaju
zna~ajno mesto. Od primanja i odavanja toplote zavisi temperatura organizma, a samim tim i tok svih
`ivotnih procesa. Za svaki fiziolo{ki proces razlikuju se tri osnovne kardinalne temperaturne ta~ke:
temperaturni minimum, ispod koga se dati fiziolo{ki proces prekida, temperaturni optimum, pri kome
ovaj proces te~e najpovoljnije i temperaturi maksimum, iznad koga se dati fiziolo{ki proces tako|e
prekida. Treba podvu}i da se temperaturni optimum uvek nalazi bli`e temperaturnom maksimumu
nego minumumu.
U `ivom svetu ostvarena su tokom evolucije dva osnovna tipa termi~kih razmena sa sredinom:
pojkilotermija i homeotermija. Prvi na~in je primarniji, filogenetski stariji il njemu pripada velika
ve}ina `iviotinja i svi biljini orgaznizmi. Kod pojkiloterama se usled odsustva mehanizama za
termoregulaciju, temperatura tela koleba paralelno sa promenama temperature sredine i uvek je bliska
njoj. Otuda intezitet metabolizma pojkiloterma raste, odnosno opada sa promenama spolja{nje
temperature, tako da se njihov aktivni `ivot zaustavlja izvan odre|enih temperaturnih granica.
Temperatrura tela kod pojkiloterma po pravilu nije potpuno ista sa spolja{njom sredinom. Sem toga, pri
jakom zagrevanju temperatura pojkiloterma mo`e da prema{i normalnu telesnu temperaturu kod
hometerama.
Hoemotermija kao poseban oblik odr`avanja telesne temperatute ostvaren je kod ptica i sisara.
Stalna i srazmerno visoka telesna temperatura, po pravilu vi{a od spolja{nje, obezbe|uje pribli`no isti
nivo metabolizma pod razli~itim klimatskim uslovima. Time je data {iroka mogu}nost rasprostranjenja
homeoterama. Homeotermi `ive u svim gografskim {irinama. Polarne ptice, na primer, imaju
temperaturu oko 40°C, aktivne su i `ive normalno pri spolja{njim tempertaurama i do -40°C.
Homeotermija se zasniva na specifi~nom fiziolo{kom mehanizmu koji kontroli{e proizvodnju
toplote (hemijska termoregulacija) ili odavanja toplote (fizi~ka termoregulacija). Centar za
termoregulaciju hometerama nalazi se u hipotalamusu. Lokalno hla|enje centra dovodi do porasta
temperature tela, a njegovo zagrevanje do sni`avanja telesne temperature. Promena intenziteta
metabolizma spada u mehanizme hemijske termoregulacije. S druge strane, fizi~ka termoregulacija
obuhvata vazomotorne pormene, znojenje, dahtanje, perje i dla~ni pokriva~ isl.).
Za homeoterme je karakteristi~an srazmerno visok bioenergetski intenzitet, i to nezavisno od
termoregulacije. Frekvenca kontrakcija izolovanog srca, na primer, znatno je ve}a kod ptica i sisara
nego kod pojkilotermnih ki~menjaka.
Treba ista}i da ipak ne postoji o{tra granica izme|u pojkilotermije i homeotermije. U toku
ontogenetskog razvi}a, svi su homeotermi najpre pojkilotermni. Potpuna homeotermija ostvaruje se tek
po ro|enju: posle 15-16 dana kod gkoluba, 18-30 dana kod pacova, 32-44 dana kod hr~ka. [tavi{e
termoregulacija nekih homeoterama (npr. neke vrste slepih mi{eva) je nepotpuna.
Prilmitivni i nepostojani oblici termoregulacije javljaju se i kod pojkiloterama. Mnogi insekti
(Orthoptera, Lepidoptera) i reptili koriste Sun~evo zra~enje za podizanje svoje telesne temperature
11
(heliotermi). S druge strane, sopstvena produkcija toplote putem mi{i}nog rada mo`e kod aktivnih
oblika da podigne temperaturu znatno iznad spolja{nje. Ali ta toplota ne iskoristi se za odr`avanje
stalne temperature tela. Kod socijalnih insekata, posebno kod p~ela, toplota proizvedena mi{i}nim
radom, slu`i za odr`avanje konstantne i relativno visoke temperature ko{nice, koja preko leta iznosi
35-36°C, a preko zime izme|u 13-30°C.
Ekolo{ke razlike izme|u pojkiloterama i hometerama velike su i zna~ajne. Intenzivniji
metabolizam homeoterama podrazumeva stalnu potrebu za velikim koli~inama hrane, dok pojkilotermi
mogu znatno du`e da gladuju i lak{e podnose oskudicu hrane.
Temperaturna valenca. Granice efektivne temperature unutar kojih se odvija normalni aktivni
`ivot jedne organske vrste ne moraju se poklapati sa letalnim granicama na kojima orgaizam ne mo`e
trajno da se odr`ava u `ivotu. Uz to jo{ veli~ina letalnih temperatura zavisi i od du`ine njihovog
trajanja.
Temperaturni raspon u kome je mogu} aktivni `ivot pojkiloterama kre}e se od -1,5°C do 52°C.
Mnogi biljni organizmi mogu da podnesu i znatno ni`e temperature, kao {to je slu~aj sa ~etinarima
severne tajge (do -60°C). Te iste temperature normalno izdr`avaju homeotermne vrste ptica i sisara.
Pravilo je da su kod vodenih organizama temperaturene granice u`e, nego kod suvozemnih i
amfibijskih oblika. Pri tome, temperaturni raspon u kome je mogu} opstanak varira od jedne do druge
vrste. Strogo stenotermne vrste znatno su re|e od euritermnih. Neki pe}inski insketi mogu da `ive
samo u hladnim pe}inama - ledenicama gde se temperatura kre}e od -1,7°C do 1,0°C. To su takozvani
oligostenotermni organizmi, prilago|eni niskim temperaturama. Ovde spadaju i pingvini kao
homeotermni oblici, zatim grenlandski kit itd. Polistenotermni su npr. sprudotvorni korali, salpe me|u
pla{ta{ima, neke tropske slatkovodne ribe, termiti, doma}a stonoga, orang-utan kome se prostorije u
zoolo{kim vrtovima moraju grejati.
Vrednost ekolo{ke valence za temperturu menja se sa razvojnim stupnjem jedne organske vrste.
Ona je po pravilu najmanja na ranijim stadijumima razvi}a.
Dejstvo ekstremnih temperatura. Temperature ispod i iznad efektivnih granica postaju
ograni~avaju}i faktor za `ivot jedne vrste. One mogu da spre~e razmno`avnje, razvi}e, rast ili
normalnu aktivnost jediniki. Ukoliko se udaljalvalju od efektivnih granica njihovo dejstvo se bli`i
letalnom, pri ~emu je ono zavisno od du`ine trajanja. Otuda letalne granice ne treba shvatiti kao fiksne
temperature, nego kao u`e ili {ire temperaturne zone izvan efektivnih granica. Razumljivo je, pri tome,
da se dejstvo visokih razlikuje od dejstva niskih temperatura.
Otpornost pojkiloterama ka niskim temperaturama znatno varira. U tom pogledu mogu se
izdvojiti tri grupe:
1. vrste sposbne da izdr`e veoma niske temperature koje se bli`e apsolutnoj nuli (spore i
semena mnogih biljaka, izvesne bakterije i gljivice, ciste Protozoa, Rotatoria, Tardigrada i
Nematoda i do -253°C).
2. vrste sposobne koje ginu na temperaturi mr`njenja vode ili bliksim temperaturama.
3. vrste koje ginu na temperaturama iznad ta~ke mr`njenja vode.
Kod homeoterama, javljaju se specifi~ne reakcije na dejstvo niskih temperatura. Svi
homeotermi (osim prezimara) bore se protiv niskih temperatura poja~anom produkcijom toplote, ~im
temperatura spolja{nje sredine padne ispod tzv. granice termi~ke neutralnosti. Ova borba olak{ana je
termi~kom izolacijom (perje, krzno, potko`na mast isl.). Razlike me|u vrstama su upadljive. Polarna
lisica otpo~inje sa termogenezom tek na -40°C, a {impanza ve} na 20°C. Gubljenje otpornosti ka
hladno}i pra}eno opadanjem telesne temperature zavisi od stepena hladno}e, du`ine trajanja, veli~ine
tela, raspolo`ivih zaliha hranljlivih materija isl. Homeoterm dospeva u stanje hipotermije iz koga se
mo`e povratiti zagrevanjem. Letalne granice duboke hipotermije kod nekih vrsta su slede}e: ~ovek 1825°C, zamor~e 10-21°C, pas 1,5-22°C itd. Visina ovih granica zavisi od oblika hla|enja i na~ina
12
reanimacije `ivotinje. Treba podvu}i da se letalne granice ne poklapaju sa temperaturom prestanka
sr~anog rada - eksperimentalno je mogu}e povratiti u `ivot pacova sa sr~anim zastojem ohla|enog do
telesne temperature od -3,2°C.
Otpornost pojkiloterama ka visokim temperaturama u principu se odlikuje znatno u`im
rasponom letalne zone. Kod stanovnika suvozemnih biotopa gornje termi~ke letalne granice, po
pravilu, znatno su ni`e nego kod stanovika vodenih stani{ta. Letalni ishod zavisi od du`ine trajanja i
temperature aklimatizacije. U vezi sa aklimatizaciojom, interesantan je primer ameri~kog soma gde je
pokazano da je letalna granica vi{a u letnjim mesecima, a ni`a u zimskim.
I kod homeotermnih oblika, znatno je manja otpornost ka vru}ini nego prema hladno}i. Iznad
temperature termi~ke neutralnosti uglavnom se putem fizi~ke termoregulacije (odavanja toplote)
posti`e odr`avanje stalne temperature tela. To je omogu}eno isparavanjem posle znojenja,
vazodilatacijom, poja~anom ventilacijom plu}a. Ubrzano disanje kod homeoterama bez znojenja ili sa
slabim znojenjem mo`e dosti}i visoke vrednosti: do 200 puta u min. kod vrapca, 250 puta kod ma~ke,
do 500 puta kod psa (dahtanje). Kod fizi~kih radnika koji rade u toplim prostorijama dnevna koli~ina
izlu~enog znoja mo`e da iznosi 10-12 litara.
Na vi{im temperaturama gde otkazuju termoregulacioni mehanizmi homeoterama nastupa
stanje hipertermije. Telesna temperatura se podi`e ali veoma brzo dosti`e letalnu granicu koja iznosi
41,7°C kod psa, 47°C kod koko{i i 43,5°C kod ~oveka, pri ~emu letalno dejstvo zavisi i od du`ine
trajanja povi{ene temperature.
Temperatura i tok `ivotnih procesa. U granicama egfektivne zone, porast telesne temperture
pojkiloterama u zavisnosti od spolja{nje termi~ke sredine, pra}en je porastom intenziteta i brzine
`ivotnih procesa. Analogni odnos postoji izme|u temperature i brzine hemijksih reakcija; prema Van′t
Hofovom pravilu hemijki proces se ubrzava 2-3 puta sa porstom za 10°C:
Vt+10/Vt = Q10, pri ~emu je 2 < Q10 < 3.
Vt je brzina reakcije na temperaturi t, Vt+10 je brzina reakcije na temperaturi vi{oj za 10°C, a Q10 je
temperaturni koeficijent. Arenijus je poku{ao da taj isti odnos izrazi na bazi apsolutne temperturne
skale unose}i u formulu jednu konstantu μ , ~ija je funkcija da Q10 jo{ vi{e pribli`i vrednosti 2:
μ (1/T1-1/T2)
2
V2 = V1e
su V1 i V2 brzine reakcija na temperaturama T1 i T2, e je baza prirodnog logaritma, μ je konstanta.
Me|utim, primenjena na biolo{ke sisteme, ova pravila imaju ograni~enu vrednost, iako su
mnogo kori{}ena u biolo{koj literaturi. Eksperimenti su pokazali da se vrednost Q10, mo`e kretati u
rasponu od 2-7 kada se posmatraju razli~iti `ivotni procesi. Najmanja su odstupanja bazalnog
metabolzima, dok su odstupanja ostalih procesa (npr. rastenje, razvi}e, razmno`avanje) znatno ve}a.
Temperatura i razvi}e. Poznato je da individualno razvi}e pojkilotertama te~e br`e na vi{im
temperaturama. S obzirom da se pri tome organizam menja, dejstvo temperature na brzinu razvi}a
razli~ito je za pojedine stupnjeve.
Razvi}e jedne organske vrste odigrava se u odre|enim granicama efektivne temperature. Donja
temperaturna granica na kojoj se razvi}e zaustavlja, tj. na kojoj po~inje ozna~ena je kao temperatura
praga razvi}a. Ona se, po pravilu, ne poklapa sa donjom letalnom granicom. S druge strane, postoji
ekolo{ka temperaturna nula pri kojoj je razvi}e jo{ mogu}e ali se ne kompletira do kraja.
Kriva razvi}a obi~no ima oblik ravnostrane hiperbole odre|ene formulom:
D(T-t0) = C, gde je D-ukupno trajanje razvi}a, T-temperatura na kojoj se razvi}e vr{i,
t0 temperatura praga razvi}a i C je konstanta. Drugim re~ima proizvod trajanja razvi}a i efektivne
temperature (vi{ka temperature iznad praga razvi}a) ima stalnu vrednost (termalna konstanta).
Poznaju}i vrednost temperature praga razvi}a mo`e se izra~unati trajanje razvi}a na razli~itim
konstantnim temperaturama:
13
D = C/(T-t0).
I obrnuto, mogu}e je odrediti temperaturu praga razvi}a, poznaju}i razvi}e na dvema razli~itim
temperaturama:
D(T-t0) = D1(T1-t0), odnosno
t0 = TD-T1D1/D-D1
Termalna konstanta zapravo izra`ava ukupnu sumu toplotne energije neophodne za odvijanje
razvi}a odre|enog stupnja ili ukupnog razvi}a jedne vrste, bez obzira na kojoj se temperaturi vr{i.
Umesto u kalorijama ova suma se izra`ava sumom dnevnih tempertura u toku trajanja razvi}a, tj.
sumom “stepena dana”.
Prakti~ni zna~aj termalne konstante o~evidan je. Ona omogu}uje da se proceni vrednost
termi~kih uslova jedne oblasti za razvi}e odre|ene organske vrste (npr. insekta, ribe isl.). Odnos
izme|u sume srednjih dnevnih efektivnih temperatura date oblasti prema vrednosti termi~ke konstante
jedne vrste, predstavlja indeks koji pokazuje da li se data vrsta mo`e odr`ati u toj oblasti i koliki broj
generacija mo`e imati u toku godine. Tako, na primer, leptir sovica gama (Plusia gamma) ima u
severnijoj hladnijoj polovini evropskog dela Rusije svega jednu generaciju godi{nje, ali u ju`nim
stepama ima 2-3 generacije.
Vrednost termi~ke konstante specifi~na je i razli~ita kod pojedinih vrsta, a razlikuje se i na
pojedinim stadijumima razvi}a. Isto tako, vrednost temperature praga razvi}a varira u pojedinim
razvojnim stupnjevima. Pored toga, ova vrednost zavisi od prethodne temperature aklimatizacije.
Temperatura i razmno`avanje. Odre|ena koli~ina toplote potrebna je za sazrevanje polnih
produkata kod pojkiloterama. Prime}eno je da uzrast polne zrelosti kod riba zavisi od temperaturnih
uslova sredine. Haringa iz ju`nog podru~ja norve{ke obale postaje polno zrela 2 godine ranije nego u
severnom podru~ju. Slatkovodna riba crvenperka (Rutilus rutilus) dosti`e polnu zrelost u hladnijim
vodama Finske tek u 5-6 godini, u vodama Srednje Evrope u 4-5 godini, a u vodama Ju`ne Evrope
ve} posle 3 godine.
Nezavisno od drugih ekolo{kih faktora (vla`nost, hrana), temperatura uti~e i na fekunditet
pojkiloterama, posebno insekata. @enka ~ove~je va{i uop{te ne produkuje jaja na temperaturama ispod
25°C. Dejstvo visokih temperatura na lutke leptira mo`e dovesti do steriliteteta kod imaga.
Kona~no, polaganje jaja kod mnogih inksekata zavisi od tempertature. Malari~ni komarac
Anopheles quadrimaculatus pola`e jaja na spolja{njoj temperturi od 12,8-16,7°C, dok na temperaturi
4,4-12,2 ne pola`e jaja. @aba Rana temporaria pola`e jaja u Bretanji ve} u januaru, a u Finskoj tek u
drugoj polovini maja.
Svetlost
Ve} po tome {to predstavlja izvor energije za fotosintezu, svetlost je jedan od osnovnih uslova
za opstanak `ivotinjskog sveta. Ali svetlost i sama deluje posredno ili neposredno na `ivotinjske
organizme, izazivaju}i razli~ite ekolo{ke efekte. Srazmerno je mali broj vrsta koje `ive pod uslovima
potpunog odsustva svetlosti (stanovnici pe}ina i podzemlja; stanovnici dubinskih regiona mora i
okeana; endoparaziti) i one se po pravilu odlikuju posebnim morfolo{kim i fiziolo{kim adaptacijama na
takve uslove `ivota.
Glavni izvor svetlosne energije u biosferi je Sun~evo zra~enje. Mese~eva svetlost je
reflektovana Sun~eva svetlost. Za ~ovekovo oko vidljivo je Sun~evo zra~enje izme|u 390-770 nm.
Zraci kra}e talasne du`ine (ultravioletni) i du`e (infracrveni) ve} nisu vidljlivi. Interesantno je da
14
insekti mogu da vide i ultravioletno zra~enje. Za mnoge insekte su zraci crvenog spektra nevidljivi;
doma}a p~ela npr. ne reaguje na zrake du`e od 650 nm.
Zemljina atmosfera, zahvaljuju}i sloju ozona (ozonosfera) apsorbuje najve}i deo ultravioletnih
zrakova, talasnih du`ina ispod 390 nm. Ipak deo UV spektra koji dopire do povr{ine Zemlje ima
letalno dejstvo na bakterije, gljivice i viruse.
Ekolo{ki efekti UV zra~enja slabije su prou~eni. Poznato je da kod ~oveka i nekih `ivotinja UV
zraci mogu da izazovu eritem. Vitamin D stvara se u biljnim i `ivotinjskim tkivima dejstvom UV zraka
iz ergosterola. Njegov fiziolo{ki zna~aj kod sisara ogleda se u regulaciji prometa kalcijuma i fosfora,
pravilnog razvi}a i rasta skeleta isl.
Interesantno je da se u jetri nekih riba koje nastanjuju dublje slojeve mora nalaze velike koli~ine
vitamina E i A. Ishrana Eskima bogata je ribom, tako da unose}i dovoljnu koli~inu ovih vitamina
nemaju potrebe za dodatnim stvaranjem vitamina E putem svetlosti. Nasuprot tome, nordijski narodi
koji nastanjuju sli~ne geografske {irine, imaju izuzetno slabu pigmentaciju koja omogu}uje bolje
izlaganje Suncu i stvarnje E vitamina u ko`i.
Svetlost deluje neposredno na `iva tkiva tek kada se apsorbuje. Od {tetnih efekata svetlosti,
organizmi se {tite hitinskim ili ro`nim slojem ko`e ili razvijenim pigmentom koji spre~ava prodiranje
svetlosti u dublje slojeve ko`e; ili najzad, zaklanjanjem od svetlosti. Insekti stanovnici pe{~anih dina u
Finskoj za vreme Sun~evog sjaja u toku dana ostaju zariveni u pesku. Ukoliko se izlo`e le|nom
stranom koja je slabije pigmentisana dejstvu svetlosti oni uginu ve} posle jednog sata, usled UV
zra~enja.
S obzirom da svetlost donosi i toplotnu energiju ona mo`e da doprinese podizanju telesne
temperature nekih pojkiloterema (heliotermi). Svetlost jako uti~e na pona{anje `ivotinja. Posebno je
izra`en uticaj na orijentaciju `ivotinja u prostoru. ^ak i sesilni oblici (hidroidni polipi, neke vrste
Annelida) reaguju na svetlost, zauzimaju}i odre|en polo`aj tela prema svetlosnom izvoru
(fototropizam). Kod slobodno pokretljivih `ivotinja svetlost mo`e stimulisati lokomotorna kretanja, pri
~emu ta kretanja mogu biti bez odre|enog pravca (fotokineza) ili naprotiv imati odre|eni pravac u
odnosu na izvor svetlosti (fototaksija), pozitivan ili negativan. P~ele i muve, na primer, lete u pravcu
svetlosti, dok se stonoge i ki{ne gliste kre}u u suprotnom pravcu. Pri tome su od zna~aja kako pravac
svetlosnih zrakova, tako i njihov intenzitet. Fototaksi~na reakcija kod iste vrste mo`e da se menja sa
uzrastom ili uslovima u spolja{njoj sredini. Doma}a p~ela, na temperaturi iznad 14°C-16°C reaguje na
svetlost pozitivno, ispod te temperature negativno.
Fototaksi~ne reakcije sa ritmi~kim karakterom javljaju se kod planktonskih organizama mora i
jezera i one se ogledaju u vertikalnim migracijama u vezi sa smenama dana i no}i. Ve}ina planktonskih
`ivotinja sa dolaskom mraka migrira iz dubljih slojeva gde se dr`i preko dana, ka povr{inskim
slojevima da bi se sa dolaskom dana opet spustila dublje. Pre|eni put mo`e da iznosi i preko 100 m
(morski ra~i} Calanus).
Ve{ta~ki izvori svetlosti mogu da vr{e privla~enje nekih `ivotinja aktivnih tokom no}nog
perioda. Okupljanje mnogih vrsta insekata oko uli~nih svetiljki, okupljanje ptica selica oko svetionika u
blizini mora predstvljaju primere ovakvih aktivosti. Jadranski ribari love srdelu u mra~nim no}ima
pomo}u ve{ta~kog svetla jakih lampi oko kojih se skupljaju rojevi riba. Uzrok ovakvoj pojavi je
tendencija `ivotinja da se pomo}u svetlosnog izvora bolje orijenti{u u mra~noj okolini.
Za svaku vrstu postoji odre|eni svetlosni optimum. To se mo`e i eksperimetnalno utvrditi u
ograni~enom prostoru sa kontrolisanim gradijentom svetlosnog intenziteta.
Od posebnog zna~aja su reakcije organizama na ritmi~ke periodi~ne promene u intenzitetu
svetlosti tokom smenjivanja dana i no}i, kao i godi{njih sezona. U pogledu vremena normalne
aktivnosti, naro~ito ishrane mogu}e je razlikovati 4 grupe `ivotinja prema dnevno-no}nom ritmu:
dnevne, no}ne, sumra~ne i indiferentne. Tipi~ne dnevne `ivotinje su insekti i ptice, mada i me|u njima
ima mnogobrojnih izuzetaka (npr. sove su no}ne). Mnoge vrste glodara aktivne su no}u, ali su i njihovi
predatori najaktivniji no}u.
15
Smena aktivnosti i mira mo`e da nastupi svega jednom u 24 ~asa, kao {to je slu~aj sa p~elom,
ve}inom leptira, ptica i slepih mi{eva (monofazne `ivotinje). Kod polifaznih `ivotinja, ta dva stanja se
menjaju vi{e puta u toku 24 ~asa (buba {vaba, re~ni rak, ki{na glista, mi{, ma~ka), kod mi{a do 19
puta. Jasno je da tip aktivnosti u smeni dana i no}i zavisi i od drugih faktora (T, vlaga, uslovi ishrane).
U tropskoj pra{umi, no}ne `ivotinje ~ine oko polovine od ukupnog broja vrsta, dok u tundrama
preovla|uje dnevni ili aritmi~ni tip aktiviteta.
Fotoperiodizam je pojva sezonskih promena aktivnosti u vezi sa promenom re`ima svetlosti.
Poznato je da sezona cvetanja mnogih biljaka, pored ostalog, zavisi i od du`ine osvetljenja. Od
sezonskih promena svetlosnog re`ima umnogome zavisi i dinamika razmno`avanja ki~menjaka.
Mehanizam dejstva svetlosti posredovan je uticajima na hipotalamus, hipofizu i epifizu. I mnoge druge
periodi~ne pojave (linjanje, mitarenje, pojava dijapauze, migracije ptica) stoje u vezi sa sezonskim
promenama u relativoj veli~ini dana i no}i.
Voda
Smatra se da je `ivot na na{oj planeti nastao u vodenoj sredini. Uop{te, ovakav ili sli~an oblik
`ivota neminovno zahteva prisustvo vode u te~nom stanju. To je odre|eno pre svega temperaturom,
ukazuju}i nam na me|usobnu povezanost ekolo{kih faktora. U svim }elijama normalni biohemijski
procesi odigravaju se isklju~ivo u vodenoj sredini. Voda u~estvuje i u procesu fotosinteze (gradivna
uloga). Voda reguli{e telesnu temperaturu biljaka i `ivotinja. Bez vode, jednostavno, nema `ivota.
Samo izuzetno koli~ina vode sadr`ane u `ivotinjskim organizmima mo`e da iznosi manje od
50%. Kod mnogih vodenih organizama ona dosti`e visoke vrednosti: 99% kod nekih Ctenophora,
97,9% kod meduze Aurelia aurita, 93% kod punoglavca `abe, 84,2% kod {koljke Mytilus edulis. Kod
suvozemnih `ivotinja koli~ina vode u telu kre}e se od 42-88%. U organizmu odraslog ~oveka postoji u
proseku 57% vode.
Homeotermi su osetljilviji na gubitak vode iz tela. Sisari, na primer, mogu u gladovnju da
izgube skoro sve rezerve masti i blizu polovine belan~evina bez opasnosti po `ivot, dok gubitak 1020% vode povla~i za sobom te{ke poreme}aje i najzad smrt. Mnogi pojkilotermi, me|utim izdr`avaju
znatno ve}e gubitke vode: ki{na glista Allolobophora foetida do 61,8%, pu`evi gola}i Limax i Arion
65-80%. Jo{ ve}e gubitke podnose neke Tardigrada i mnoge Rotatoria, koje u osu{enom stanju i
latentnom `ivotu (anabioza) mogu ostati i vi{e godina.
Koli~inu vode potrebnu za normalno obavljanje procesa metabolizma, organizmi reguli{u
putem razmene sa spolja{njom sredinom. Celokupni `ivi svet uklju~en je u kru`enje vode u biosferi.
Biljke i `ivotinje uklju~uju se u proces kru`enja vode, koja kroz njih prolazi u svojoj te~noj fazi. Vodna
razmena, tj. primanje i odavanje vode jedan je od bitnih odnosa organizama sa spolja{njom sredinom.
Kod vodenih organizama vodna razmena vr{i se putem osmoze. Kod suvozemnih organizama
pitanje vodnog balansa je znatno slo`enije. @ivotinje unose vodu u sebe razli~itim putevima: pijenjem
(sisari, ptice, reptili, amfibi, pu`evi, mnogi insekti), preko so~ne hrane (npr. gusenice leptira kupusara,
zec, mi{), apsorpcijom te~ne vode ili vlage iz vazduha (amfibi, pu`evi gola}i, izvesni insekti) i najzad
putem unutra{njih oksidacija rezervnih materija, posebno masti (metaboli~ka voda). Odavanje vode iz
tela vr{i se preko ekskreta, lu~enja `lezda (npr. znojnih kod sisara), isparavanja kroz ko`u i respiracione
puteve. Regulisanje vodnog balansa predstavlja posebnu adaptaciju naro~ito izra`enu kod kopnenih
ki~menjaka i insekata. Tim adaptacijama mo`e se objasniti uspe{no osvajanje suvozemne sredine od
strane vi{ih ki~menjaka i insekata. Posebne adaptacije obuhvataju npr. prisutsvo ro`nog sloja u ko`i
kopnenih ki~menjaka, odnosno hitinskog oklopa kod insekata. I kod ostalih `ivotinja postoje posebni
fiziolo{ki mehanizmi regulacije osmotskog homeostazisa.
16
Za suvozemne organizme sadr`aj vodene pare u vazduhu (vla`nost vazduha) od vitalnog je
zna~aja za odavanje vode iz tela. Vla`nost vazduha deluje i na druge procese kao {to su: plodnost,
razmno`avanje, trajanje razvi}a, du`ina `ivota i smrtnost, rasprostranjenje, aktivnost i pona{anje.
Postoji nekoliko kategorija suvozemnih `ivotinja u odnosu na stepen vla`nosti vazduha koji
zahtevaju za svoje pre`ivljavanje:
1. kserofilne `ivotinje nastanjuju su{ne oblasti sa niskom vla`no{}u vazduha i tu spadaju pre
svega predstavnici insekata, reptila, ptica i sisra. Osnovne adaptacije ogledaju se u
perifernoj za{titi od isu{ivanja ili u no}nom na~inu `ivota. Kserofilni insekti spre~avaju
gubitak vode preko traheja putem zatvaranja stigmi. Dalji na~in spre~avanja gubitka vode
ogleda se u stvranju suvog ili koncentrovanog sekreta i ekskreta, ili perioda mirovanja
tokom velike su{e. Neke `ivotinje, me|utim, koriste so~nu hranu ili metaboli~ku vodu.
Kamila, na primer, u grbi ima zalihe masti koje se oksidacijom jednim delom prevode do
vode (tzv. metaboli~ka voda) i zahvaljuju}i tome mo`e i do 10 dana da izdr`i bez uno{enja
vode.
2. higrofilne `ivotinje ~ine suprotnost kserofilnim. Oni se mogu odr`ati samo u vla`noj sredini,
koja smanjuje intenzitet isparavanja vode. Za{tita od isparavanja kod higrofilnih oblika je
nedovoljna. Tipi~ni predstavnici su vodozemci, ki{ne gliste, Nematoda, pu`evi gola}i i
mnogi drugi pu`evi, mokrice, mnoge stonoge i insekti sa ne`nom ko`om. Razumljivio je da
se ove `ivotinje naj~e{}e susre}u u {umskoj stelji, vla`noj zemlji i drugim vla`nim mestima
gde je vazduh zasi}en vodenom parom. Higrofilne `ivotinje su osetljive na promene
vla`nosti.
3. mezofilni su prelazni oblici izme|u kserofilnih i higrofilnih `ivotinja, me|u koje ubrajamo
najve}i broj vrsta suvozemnih `ivotinja.
Stepen vla`nosti uti~e i na pona{anje suvozemnih `ivotinja. U prostoru sa gradijentom
vla`nosti, pojednine vrste aktivno tra`e mesta ~ija im vla`nost najbolje odgovara (higrotaksija), ili
izbegavaju mesta sa nepovoljnom vla`no{}u. Komarac malari~ar najradije bira mesta sa vla`no{}u
izme|u 90-95%, gde prezimljava. Smatra se da neke `ivotinje (insketi, na primer) imaju posebno ~ulo
za vla`nost. Ali reakcija na gradijent vla`nosti zavisi u velikoj meri i od ostalih uslova sredine:
temperature, svetlosti, intenziteta isparavanja i fiziolo{kog stanja `ivotinje.
Vazdu{ni pokreti
Vidljivi izraz atmosferske cirkulacije su vetrovi. Oni se javljaju kao rezultat razlika u gustini
vazdu{nih masa, usled njihovog nejednakog zagrevanja. Vazduh se vi{e zagreva u svom prizemnom
sloju, vi{e preko dana nego u toku no}i, vi{e leti nego zimi, vi{e na polutaru nego na polovima, vi{e
iznad kopna nego iznad mora. Usled nastalih razlika u gustini, javljaju se vazdu{ni pokreti. Ti pokreti
su ipak i pod uticajem razli~itih faktora: nejednak raspored mora i kopna, reljef, rotacija Zemlje idr. Iz
toga proisti~e slo`en sistem atmosferske cirkulacije koja obuhvata kako vetrove planetarnih razmera,
stalne i periodi~ne (pasati, antipasati, monsuni), tako i dnevne i lokalne vetrove razli~itog obima i
trajanja.
Ekolo{ki zna~aj vetra mnogostruk je. On pre svega deluje mehani~ki na suvozemne organizme i
na njihovo pona{anje. Ptice dobri leta~i, naro~ito okeanske vrste kao albatrosi iskori{}avaju snagu vetra
kao izvor energije leta i odr`avaju se satima u vazduhu iznad pu~ine mora no{eni vetrom. Prilikom
mirovanja na tlu ili drve}u, ptice se okre}u glavom ka vetru i na taj na~in odr`avaju perje priljubljeno
uz telo. Slabi leta~i kao npr. insekti obustavaljaju let pri jakom vetru i dr`e se u zaklonjenim mestima.
17
Dejstvo vetra na okeanskim ostrvima ogleda se u redukciji krila insekatskih vrsta, ~ime se izbegava
opasnost da ih vetar odnese u more.
Vetar uti~e na raseljavavnje nekih oblika biljaka i `ivotinja (anemohorija). Sitni slatkovodni
organizimi posebno u u~aurenom stanju pasivno se raznose vetrom i mogu imati kosmopoltski
karakter.
Vetar na biljke deluje pre svega tako {to ih isu{uje. To je naro~ito izra`eno kod visokih zeljastih
biljaka i drve}a, koji su dejstvu vetra najvi{e izlo`eni. Pod isu{uju}im dejstvom vetra poja~ava se
transpiracija i biljke dobijaju kseromorfniji karakter. Jaki vetrovi vr{e veliki mehani~ki pritisak na tkiva
listova, pupoljaka i gran~ica i tako ih o{te}uju. Posledica toga je olak{ano gubljenje vode iz povre|enih
tkiva. Zbog toga izumiru listovi i pupoljci. Na izlo`enim, vetrovitim, mestima, na kojima sna`ni vetrovi
imaju stalan karakter i odre|en pravac, usamljeno ili retko drve}e dobija specifi~an oblik “zastave”,
koji se ispoljava u asimetriji krune. Na onoj strani koja je okrenuta vetru grane delimi~no ili potpuno
izumiru.
Makroklima, mikroklima i ekoklima
Srednje stanje klimatskih prilika ~itavih geografskih oblasti izvedeno na osnovu dugogodi{njeg
posmatanja meteorolo{kih podataka na odre|enim ta~kama naziva se makroklima. Ali za `ivot
organizama nisu od zna~aja samo op{te klimatske okolnosti, ve} i posebni klimatski uslovi u pojednim
biotopima. Sasvim su druga~iji uslovi prostoru jedne {ume ili pa{njaka, prisojne i osojne strane jedne
doline, u otvorenim delovima pustinje i u oazama itd. I u okviru sasvim malih prostora: {umskoj stelji,
pe}inama, dupljama drve}a, nali~ju lista isl. klimatski uslovi mogu da variraju. Sve ove lokalne
kombinacije klimatskilh uslova na prostorno ograni~enim mestima ozna~eni su kao mikroklima. Pojam
ekolime obuhvata sumu meteorolo{kih faktora pojednih biotopa (npr. {umska sastojina).
Fenologija
Zavisnost organskih vrsta od klime ogleda se i u sezonskom ritmi~kom smenjivanju mnogih
`ivotnih procesa, uslovljenom vremenskim promenama u toku godine i niza godina. Rokovi nastupanja
godi{njih doba, njihove vremenske prilike i njihovo trajanje mogu da variraju iz godine u godinu. Na
sva ta bioklimatska variranja `ivi svet reaguje nizom periodi~nih promena (fenolo{ke promene), a
disciplina koja ih prou~ava naziva se fenologija.
Takve su na primer promene u vegetacijskom pokriva~u tokom godine (pojava prvih listova,
pojava cvetova i njihovo trajanje, opadanje li{}a u jesen kod nekih biljaka isl.). I kod `ivotinja se
uo~avaju fenolo{ke promene. Bu|enje pojedinih vrsta iz zimskog sna, pojava larvenih stupnjeva,
rokovi presvla~enja, u~aurivanja ili pojave imaga, samo su neki od primera u tesnoj vezi sa
vremenskim okolnostma.
Sukcesivne fenolo{ke pojave u `iviotnom ciklusu jedne vrste ozna~ene su kao fenofaze. To su
zapravo razli~ite faze razvi}a biljaka ili `ivotinja pod uticajem vremenskih prilika. Pojava mladih
gusenica gubara iz legala u prole}e, postupno smenjivanje uzastopnih guseni~nih stupnjeva, pojava
pronimfi i lutaka, najzad pojava krilatih leptira, trajanje njihovog leta, parenje i doba polaganja jaja
predstavljaju karkteristi~ne fenofaze u `iviotnom ciklusu leptira gubara.
Povezanost fenolo{kih pojava u prirodi ogleda se u istovremnom nastupanju odre|enih fenofaza
mnogih biljnih vrsta i biljojedih `ivotinja koje se njima hrane. Pojava mladih gusenica leptira gubara
(Lymantria dispar) nastupa normalno u isto vreme sa pojavom mladog li{}a hrasta kojime se hrani.
Sli~an je slu~aj sa pojavom pojedinih fenofaza parazita i doma}ina kojima se hrane.
18
Jedan od posebnih oblika reakcije mnogih organskih vrsta na nepovoljne sezonske klimatske
uslove predstavljen je fazom mirovanja koja se ogleda u prekidu aktivnosti i zastoju razvi}a u toku
nepovoljne sezone ~ime se obezbe|uje pre`ivljavanje. Faza mirovanja preko zime naziva se hibernacija
(zimski san, posebno kod sisara), dok je letnja faza mirovanja (estivacija) prisutna kod nekih vrsta u
tropskim i umerenim krajevimma posebno pri pojavi su{e. Poseban oblik mirovanja zapa`a se kod
nekih insekata (dijapauza). Dijapauza je stupanj razvi}a u kome su morfogenetski procesi jako usporeni
ili zaustavljeni, ali se odigravaju fiziolo{ki procesi neophodni za dalju morfogenezu. Dijapauza se
mo`e javiti pred kraj embrionalnog razvi}a kao kod svilene bube, ili na larvenom stadijumu (leptir
metlica, kukuruzni moljac), stupnju lutke (leptir kupusar) ili ~ak stupnju imaga (buba listara).
Klimatska pravila
Skupno dejstvo klime na `ivotinjske vrste ogleda se i u odre|enim evolucijom ste~enim
morfolo{kim promenama u okviru geografskih populacija iste ili srodnih vrsta. Ove promene mogu se
formulisati u vidu klimatskih pravila.
Bergmanovo pravilo. Predstavnici iste vrste homeoterama (ili rasa iste vrste) koji nastanjuju
hladnije oblasti, po pravilu su krupniji od onih u toplijim krajevima. Njihova povr{ina tela relativno je
manja u odnosu na zapreminu. Ovo se dovodi u vezu sa poznatim zakonom u fiziologiji da odavanje
toplote homeoterma pri istoj spolja{njoj temperaturi, srazmerno je povr{ini tela. Krupniji homeotermi
odaju manje toplote po jednici mase od sitnijih.
Bergmanovo pravilo ne va`i za pojkiloterme. [tavi{e, najkrupniji reptili i amfibi susre}u se
upravo u toplijim krajevima.
Alenovo pravilo. Kod sisara koji `ive u hladnijim krajevima postoji tendencija skra}ivanja
izbo~enih delova tela, posebno u{iju, repa, vrata i ekstremiteta. O~igledne su razlike u izgledu u{iju kod
lisica i ze~eva iz razli~itih klimatskih oblatsi. Polarna lisica ima kratke u{i, lisica iz umerenog pojasa
du`e, a lisica u pustinjmama jo{ du`e. Na taj na~in se smanjuje povr{ina kod `ivotinja u polarnim
oblastima, a pove}ava u toplim krajevima. Isto tako, slepi mi{evi sa velikom povr{inom tela ograni~eni
su na toplije karajeve.
Glogerovo pravilo. Kod homeotermnih `ivotinja intenzitet melaninske pigmentacije raste sa
temperaturom i vla`no{}u, a opada sa padom temperature i u ekstremnim slu~ajevima (polarne oblasti)
potpuno nestaje (bela boja). U aridnim uslovima sa visokom temperaturom tamniji eumelanin,
zamenjuje se `u}kasto mrkim feomelaninom (“pustinjska boja”).
BIOTI^KI FAKTORI
U dosada{njoj analizi ekolo{kih faktora uzeta su u obzir samo dejstva fizi~ke sredine na
organizme i njihove reakcije na ta dejstva. Me|utim, sredinu jednog organizma ~ine isto tako i druga
`iva bi}a koja `ive pored njega i sa kojima stupa u me|usobne odnose. Ovde }e se ti odnosi analizirati
samo sa gledi{ta individualnog organizma.
Odnosi izme|u `ivih bi}a su, po pravilu, znatno slo`eniji od odnosa sa fizi~kom sredinom i
njihova analiza je te{ka. Odnosi me|u jedinkama iste vrste ozna~eni su kao intraspecijski, dok su
odnosi jedinki razli~itih vrsta interspecijski. Odnosi me|u `ivim bi}ima nastaju prevashodno na bazi
zadovoljavanja potreba ishrane, ali isto tako za{tite i zaklona, razmno`avanja, pogodnog mesta za
stanovanje i drugih potreba. Njihova ocena sa gledi{ta koristnosti ili {tetnosti za jedinku, ~esto je te{ka i
nesigurna. Pored toga, oni su znatno manje dostupni eksperimentalnoj analizi.
19
Mnogi ekolozi poku{avaju da interspecijske odnose prema njihovom dejstvu izraze kao
pozitivne (+), negativne (-) ili neutralne (0), pri ~emu to mo`e biti jednostrano ili obostrano. S druge
strane, odnosi mogu biti jednostrano ili obostano obligatni (obavezni) ili samo fakultativni
(neobavezni). Glavne kategorije ovako shva}enih odnosa bile bi slede}e:
1. Neutralizam (0 0). Odnos prostog prisustva dva organizma koji uop{te ne deluju aktivno jedan na
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
drugog.
Kompeticija (- -). Oba organizma deluju jedan na drugog kroz aktivnu ili pasivnu konkurenciju za
zadovoljavnje potreba ishrane, prostora, zaklona i drugih zajedni~kih potreba.
Mutualizam (++). Oba organizma pozitivno deluju jedan na drugog, uzajmano koriste jedan
drugom. Odnos je obligatan za oba partnera.
Protokooperacija (++). Oba organizma koriste jedan drugom, ali odnos nije obligatan
Komensalizam (+0). Jednostran pozitivan odnos samo za jedan organizam, a neutralan za drugi.
Amensalizam (-0). Jednostan odnos negativan samo za jedan, a neutralan za drugi organizam.
Parazitizam (+-). Uzajaman odnos pozitivan i obligatan za jednog, a nepovoljan za drugog
u~esnika
Predatorstvo (+-). Uzajaman odnos grabljivice (predator) i plena, pozitivan za grabljivicu,
negativan za plen.
Ovakvo predstavljanje interspecijskih odnosa svakako je upro{}eno i shematizovano. Izme|u
pojedinih kategorija odnosa postoje mnogi prelazi. S druge strane, odnosi izme|u organizama mogu da
se promene tokom vremena ili u odnosu na stadijum razvi}a u kome se nalaze. Kona~no, jedan isti
organizam je istovremeno u razli~itim odnosima prema organizmima drugih vrsta.
Interspecijska kompeticija je veoma ~est oblik odnosa izme|u dve vrste organizama. Jo{ je
Darwin ovom fenomenu pridavao veliki zna~aj u borbi za opstanak. Ona se javlja izme|u jedinki dve
vrste sa istim ili sli~nim ekolo{kim ni{ama. Dejstvo kompeticije je uvek manje ili vi{e nepovoljno za
oba kompetitora. Pri du`em trajanju kompeticija obi~no isklju~uje jednog od kompetitora iz datog
lokaliteta. Kompeticija izme|u srodnih vrsta naj~e{}e podrazumeva da }e one imati razli~ite (mada
preklapaju}e) ekolo{ke ni{e. Tri vrste sokola vetru{ki: Falco subbuteo, F. tinnunculus i F. naumanni,
razlikuju se po mestima stanovanja i na~inima ishrane. Prva vrsta hvata plen prete`no u vazduhu (sitne
ptice i vilinski konjici), dok druge dve uzimaju plen sa zemlje, pri ~emu F. naumanni uzima prete`no
skakavce i druge insekte, a F. tinnunculus se uglavnom hrani mi{evima.
Komensalizam, mutualizam i protokooperacija su odnosi koji se odlikuju time da im je dejstvo
uvek povoljno za jednog ili za oba partnera. Komensalizam je najprimitivniji oblik tih odnosa, pri ~emu
je odnos uvek jednostran. Sesilne infuzorije se, na primer, pri~vr{}uju za povr{inu tela ra~i}a,
meku{aca i drugih vodenih `ivotinja, tra`e}i tako mesto za `ivot na telu doma}ina koji ih nosi. U svetu
biljaka mnogobrojin su primeri tzv. epifita - biljaka koje nastanjuju povr{inu tela drugih biljnih
organizama.
Mutualizam je recipro~an i obostano koristan odnos. Ponekad se ozna~ava terminom simbioza.
Mutualizam se ispoljava u veoma raznolikim oblicima. Klasi~an primer je zajedni~ki `ivot raka
pustinjaka (Eupagarus prideauxi) koji `ivi u napu{tenoj lju{turi pu`a i morske sase (Adamsia palliata)
pri~vr{}ene za pu`evu lju{turicu. Kretanje raka obezbe|uje osve`avanje vode oko aktinije dok ona
koristi ostatke hrane oko raka i svojim `arnim }elijama pru`a mu dodatnu za{titu.
Kontakt je jo{ intimniji kada jedan organizam `ivi u telu drugog. Na primer u crevima termita
`ive simbiontne flagelate koje mu poma`u u varenju celuloze kojom se hrani. Kod nekih leguminoza
simbiontne bakterije poma`u u fikasaciji azota. Mikoriza je takav oblik simbioze kada micelijum gljiva
obavija povr{inu korena vi{ih biljaka. Ipak je mo`da najintimniji odnos kakav se zapa`a kod li{ajeva,
20
biljne grupe koja predstavlja asocijaciju algi i gljiva. Odnos je do te mere intiman da se ~itava grupa
izdvaja kao posebna sistematska jedinica. Kona~no, opra{ivanje (polinacija) izvanredan je primer
mutualizma izme|u biljaka i insekata (entomofilija).
Amensalizam obuhvata ~itav niz odnosa u kojima metaboliti koje jedna vrsta izlu~uje negativno
deluju na druge vrste. Najpoznatiji primer je antibioza, poznat kod mikroorganizama, gljivica i
bakterija, me|u kojima veliki broj prodkukuje specifi~ne supstance (antibiotici), sposobne da deluju
inhibitorno na rast i razvi}e drugih mikroba. Verovatno je da antibiotici igraju odbrambenu ulogu u
onosu na druge mikroorganizme. Vi{e biljke mogu da lu~e metabolite koji deluju antagonisti~ki na
mikroorganizme (fitoncidi). Sem toga, vi{e biljke mogu da izlu~uju specifi~ne supstance koje deluju na
druge biljne organizme: sitmulativno ili inhibitorno.
Predatorstvo i parazitizam su jednostrani odnosi korisni za jednog, a {tetni za drugog partnera.
Te{ko je povu}i jasnu granicu izme|u predatorstva i parazitizma. Na primer, pijavica Haemopis parazit
je kada si{e krv konja, ali je pravi predator kada pro`dire punoglavca. Prelazni slu~aj je i tzv.
fakultativni parazitizam koji se javlja kod nekih `ivotinjskih vrsta. Tako na primer, larve valjkastog
crva Aloinema appendiculatum, koji normalno `ivi u zemlji{tu, prodiru katkada u muskulaturu i krvne
{upljine pu`a gola}a Arion empiricorum, gde `ive parazitski i rastu da bi zatim napustile doma}ina i u
zemlji{tu dosegle polnu zrelost. Prelazni oblik je i periodi~ni parazitizam, tj. da odre|ene `ivotinjske
vrste vode parazitski na~in `ivota samo u toku odre|enog stupnja `ivotnog ciklusa. Larva slatkovodnih
{koljki izvesno vreme `ivi u ko`i riba i u tom stupnju se naziva glohidija. Parazitski na~in u toku
larvenog stupnja javlja se i kod izvesnih entomofagnih insekata iz reda Hymenoptera.
Razlike izme|u ektoparazita i endoparzita uslovljene su polo`ajem na telu doma}ina: na
njegovoj povr{ini ili u unutra{njosti. Izme|u ove dve grupe nalaze se paraziti koji nastanjuju otvorene
telesne duplje, {kr`ni prostor nekih riba ili pla{tanu duplju meku{aca, na primer. Kod izvesnih vrsta
mladi stupnjevi `ive ektoparazitski, a odrasli endoparazitski. Tako, na primer, metilj Polystomum
integerrimum `ivi najpre na {krgama punoglavca `abe, da bi zatim po metamorfozi punoglavca, pre{ao
u unutra{njost mokra}ne be{ike mlade `abe.
Parazitski na~in `ivota susre}e se u gotovo svim `ivotinjskim grupama. Me|u metazoama
najslabije je zastupjen u najprostije gra|enim filumima (sun|eri, dupljari) i me|u filumima najvi{e
telesne organizacije (bodljoko{ci, meku{ci, hordati). Najve}i broj endoparazita susre}e se me|u
parenhimati~nim i valjkastim crvima, dok se me|u zglavkarima susre}u uglavnom ektoparaziti.
Izvesni paraziti mogu imati svoje parazite; to su hiperparaziti. U pse}oj buvi, na primer, `ivi
larva pse}e pantlji~are Dipilidium caninum.
Prilago|enosti parazita na na~in `ivota mnogobrojne su i gotovo nepregledne. Endoparaziti `ive
u anaerobnoj sredini i njihov metabolizam je prilago|en anaerobnim uslovima. Oni isto tako `ive u
odsustvu svetlosti, ~ime se obja{njava odsustvo ~ula vida. Kod nekih endoparazita (pantlji~are) crevni
sistem je potpuno redukovan, a hrane se apsorpcijom crevnog sadr`aja preko svoje ko`e.
Mnogi paraziti su specifi~ni za vrstu, ali postoje i oni koji mogu `iveti u ve}em broju vrsta.
SINEKOLOGIJA
EKOLOGIJA POPULACIJE (DEMEKOLOGIJA)
U centru pa`nje dosada{njeg izlaganja bili su odnosi individualnog organizma prema sredini u
kojoj `ivi. Postupak u ispitivanju tih odnosa bio je ~isto analiti~ki: organizam (jedinka) posmatran je
21
kao izolovan bioti~ki sistem koji stupa u odre|ene i za svaku vrstu specifi~ne odnose prema
raznovrsnim faktorima sredine.
Me|utim organske vrste se u prirodi ne mogu shvatiti kao prost zbir izolovanih jedniki. Njihov
stvarni oblik postojanja su populacije, ve}i ili manji skupovi jedinki povezani me|usobnim odnosima
zavisnosti. Organske vrste se odr`avaju, rasprostiru i evoluiraju kao organizovane grupe jedinki, kao
populacije.
Populacija se mo`e definisati kao prostorno i vremenski integrisana grupa `ivih jedinki iste
vrste, koja raspola`e zajedni~kim skupom naslednih faktora (genofond), naseljava odre|eni prostor i
pripada odre|enom ekosistemu i u okviru koje su jedinke povezane me|u sobom u prvom redu
odnosima razmno`avanja (reproduktivna zajednica).
Osnovni atributi svake populacije su:
-gustina, odnosno veli~ina
-prostorni raspored
-natalitet
-mortalitet
-uzrasna struktura
-potencijal rastenja populacije
-tok rastenja i odr`avanja
Ti atributi se ne mogu vezivati za pojedina~ne jedinke, ve} za celu grupu. Populacija je
dinami~ki pojam. Ona je u stalnom kretanju; njena veli~ina i unutra{nji sastav menjaju se u funkciji
vremena. Promene koje se u njoj de{avaju obuhva}ene su terminom dinamika populacije.
Gustina populacije
Gustina je kvantitativni izraz veli~ine populacije u odnosu na jedinicu prostora. Ona se mo`e
iskazati brojem jedinki ili njihovom te`inom (biomasom) na jedinicu naseljene povr{ine ili zapremine i
u datom trenutku. Tako, na primer, prose~ni broj bukovih stabala u brdskoj bukovoj {umi Kopaonika
iznosi 439/ha, sa ukupnom drvnom masom od 349,4 m3. Broj jedinki planktonske alge Anabena
spiroides u Kopa~kom jezeru kod Apatina iznosio je u avgustu 1947. ukupno 364 000 na litar vode, a u
avgustu 1948. svega 11 440/l.
Daleko je manja gustina populacija kod vrsta sa krupnim jedinkama, kao {to su mnogi sisari.
Gustina je grupna odlika populacije koja ponajpre privla~i pa`nju naro~ito kada su u pitanju privredno
zna~ajne vrste. Uloga koju jedna vrsta igra u ekosistemu bitno zavisi od gustine njenih populacija.
Leptir gubar je u godinama kada dostigne maksimalnu gustinu u stanju da izazove potpun golobrst u
napadnutim hrastovim {umama, {to nije slu~aj u godinama kada se nejgova gustina svede na nizak
nivo. Primerci {arana iste starosti u gusto naseljenim ribnjacima daleko su manjeg porasta nego u
ribnjacima sa retkom populacijom.
Gustina populacije se mo`e na zadovoljavaju}i na~in izraziti brojem jedinki na jednicu povr{ine
kad su jedinke pribli`no iste veli~ine. To me|utim ~esto nije slu~aj i tada je biomasa bolji izraz gustine.
Osim toga, gustine populacija razli~itih vrsta daleko se lak{e porede kada se izraze preko biomase,
nego brojem jedinki. Biomasa mo`e da se izrazi sirovom ili suvom te`inom po jedinici prostora.
Treba razlikovati op{tu gustinu, izra`enu srednjom vredno{}u broja jedinki, odnosno biomase
na jedinicu ~itavog biotopa u kome data populacija `ivi, od ekolo{ke gustine izra~unate na jedinicu
stvarno naseljenog prostora. Gustina populacije se po pravilu menja u funkciji vremena i najvi{e zavisi
od uslova ishrane i produktiviteta samog ekosistema.
22
Prostorni odnosi
Sa izuzetkom sesilnih oblika `ivotinje su sposobne da se kre}u i menjaju mesto u prostoru.
Zahvaljuju}i toj osobini `ivotinje mogu da se u ve}oj ili manjoj meri rasprostiru i pro{iruju svoj areal.
Rezultat kretanja `ivotinja u nekoj populaciji u datom trenutku odra`ava njihov prostorni raspored u
stani{tu, koji je promenljiv u funkciji vremena, ali ipak karakteristi~an za datu populaciju.
Teorijski, mogu se razlikovati tri osnovna tipa prostornog rasporeda jedinki unutar stani{ta:
-neravnomeran raspored po principu slu~ajnosti
-ravnomeran (uniforman) raspored
-nereavnomeran grupni raspored
Prva dva tipa su srazmerno retko ostvareni u prirodi. Prostorni raspored po principu slu~ajnosti
izgleda da je ostvaren kod vrsta koje `ive u homogenoj sredini, kao {to je slu~aj sa larvama insekata u
skladi{tima bra{na. Vi{e ili manje uniforman raspored, sli~an onome kakav ~ovek ve{ta~ki stvara na
svojim poljskim kulturama, mo`e se javiti kao rezultat intenzivne borbe za opstanak pod uslovima
niske vla`nosti kod pustinjskih biljaka.
Grupni raspored je svakako naj~e{}i tip prostornog odnosa unutar populacije. Jednike su
prostorno neravnomerno raspore|ene i javljaju se u ve}im ili manjim grupama, sa razli~itim stupnjem
grupisanosti. Ovakav neravnomeran raspored uslovljen je ~itavim nizom faktora: lokalnim razlikama
uslova na razli~itim ta~kama stani{ta, na primer razli~itim lokalnim rasporedom hrane ili pogodnih
mesta za zaklon, dnevnim i sezonskim promenama uslova u stani{tu, seksualnim privla~enjem polova,
obrazovanjem porodi~nih grupa, socijalnim pojavama kod izvesnih vrsta `ivotinja.
Izme|u jedinki jedne grupe mo`e se javiti ja~a kompeticija za hranu ili prostor. Ali i obrnuto,
stopa pre`ivljavanja ~esto mo`e biti ve}a u grupi (kooperacija). Primer kooperacije je slu~aj odr`avanja
povoljne zimske temperature u ko{nici p~ela.
U vezi sa prostornim rasporedom je i fenomen teritorijalnosti, oblik prostornog izolovanja
naro~ito razvijen kod nekih ptica, gmizavaca i sisara. Jedinka aktivno brani svoju teritoriju i ne
dozvoljava jedikama iste vrste da u nju prodru.
Od posebnog zna~aja za regulaciju brojnosti populacije jesu migracije - periodi~na kretanja
jedniki ili grupa jedinki, kako u okviru samog biotiopa, tako i van okvira biotopa.
Natalitet
Brojnost populacije neprekidno se menja - raste ili opada. Promene brojnosti su rezultat ~itavog
niza faktora me|u kojima su natallitet i mortalitet osnovni.
Natalitet je faktor rasta populacije; on ozna~ava produkciju novih jedinki u populaciji koje se
pridodaju ve} postoje}em broju, a rezultat su razmno`avanja.
Osnovna pretpostavka za odr`avanje organskih vrsta u prirodi jeste mogu}nost stalne zamene
uginulih jedinki u populaciji novim potomstvom, kroz proces razmno`avnja. O~ito da je kapacitet
razmno`avanja danas `ive}ih vrsta u prirodi morao biti tokom njihove istorije dovoljno veliki da
obezbedi dovoljan nivo pre`ivljavanja jedinki uzastopnih generacija.
Kapacitet razmno`avnja veoma je razli~it kod pojedinih organskih vrsta. Jedika {koljke
kamenice (Ostrea edulis) u stanju je da produkuje 16-60 miliona jaja u toku sezone razmno`avanja.
Pantlji~ara Taenia odvaja od svog tela u toku 24 sata 13-14 proglotisa od kojih svaki sadr`i prose~no 8
800 jaja. Homeotermni ki~menjaci imaju srazmerno nisku plodnost. Slon, na primer, ra|a u toku svog
`ivota svega 5-6 mladunaca; nosorog i tapir daju samo jedno mladun~e godi{nje. Jasno je da su razlike
u plodnosti izme|u pojedninih vrsta izraz istorijski nastale prilago|enosti na uslove `ivota, posebno na
mogu}nost pre`ivljavanja mladih.
23
Kapacitet razmno`avnja je specifi~an za vrste. U prirodi se on ostvaruje zavisno od uslova
sredine. Treba razlikovati pojam fekunditeta (fiziolo{ki broj mogu}ih jaja koje `enka mo`e
produkovati) od fertiliteta (stvarni broj polo`enih jaja, odnosno broj ro|enih mladih).
Produkcija jedinki u populaciji mo`e biti br`a ili sporija; izra`ena u jedinici vremena ona
predstavlja stopu nataliteta:
ΔNn = B = stopa nataliteta
Δt
gde je ΔNn simbol nataliteta, dok je t simbol vremena. Stopa nataliteta se obi~no izra`ava u odnosu na
jedniku: naj~e{}e na 100 (%) ili na 1000 jedinki (%o).
Mortalitet
Smrtnost je pojava suprotna natalitetu i predstavlja negativni faktor rastenja jedne populacije.
Ona se izra`ava brojem uginulih jedinki populacije u funkciji vremena. Analogna stopi nataliteta je
stopa smrtnosti, tj. broj uginulih jedinki populacije u funkciji vremena.
Potrebno je razlikovati fiziolo{ki (minimalni) mortalitet od ekolo{kog (ostvarenog). S obzirom
da svaka jedinka nu`no mora uginuti, fiziolo{ki mortalitet predstavlja smrtnost usled starosti i za datu
populaciju to je konstantna veli~ina. Ekolo{ki mortalitet se, me|utim, ostvaruje pod specifi~nim
ekolo{kim uslovima.
Za populacionu dinamiku od posebnog je zna~aja prose~na ostvarena du`ina `ivota (ostvarena
dugove~nost), odre|ena stopom pre`ivljavanja jedinki. Stopa mortaliteta odre|uje se po formuli:
qx = 1000 . dx/lx
Gde qx predstavlja stopu mortaliteta, dx je broj uginulih jedinki u toku vremenskog intervala x svake
uzrasne klase, a lx je broj pre`ivelih jedinki na po~etku vremenskog intervala svake uzrasne klase.
Shodno stopi smrtnosti i stopa pre`ivljavanja varira sa uzrastom {to se mo`e predstaviti krivom
pre`ivljavanja. Mogu}e je razlikovati 3 osnovna tipa tih krivulja: dijagonalnom (npr. populacije hidre i
pu`a gola}a), konveksnom (npr. Drosophila, ~ovek) i konkavnom (npr. {koljka Ostrea, ribe).
Uzrasna struktura
Uzrasna struktura populacije je izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav
populacije. Ona je tesno vezana za kretanje nataliteta i smrtnosti. Reproduktivna sposobnost po pravilu
je vezana za odre|ene uzrasne klase, dok mortalitet jako varira sa staro{}u jedinki. Otuda je uzrasna
struktura jedne populacije u datom trenutku indikator za pravac njenog kretanja. Po pravilu, brojno
dominaniranje mladih jedinki ukazuje na brzi tempo rastenja populacije; vi{e ili manje ravnomerni
raspored uzrasnih klasa karakteri{e populaciju u stacionarnom stanju, dok dominiranje starijih jedinki
ukazuje na opadanje populacije.
U principu, mogu}e je razlikovati tri osnovne kategorije ekolo{kih uzrasnih klasa:
prereproduktivnu (od zigota do polne zrelosti), reproduktivnu (polno zreli period) i postreprkoduktivnu
(od prestanka reproduktivne funkcije do smrti).
24
Relativno trajanje svih ovih uzrasnih kategorija razli~ito je kod pojedinih organskih vrsta. Na
primer, kod insekata Ephemeroptera, prereproduktivna faza traje relativno dugo, ~esto vi{e godina, dok
reproduktivna faza samo nekoliko ~asova, a postreproduktivni period uop{te ne postoji.
Sasvim je jasno da }e relativno trajanje pojedinih uzrasnih klasa biti od zna~aja za uzrasnu
strukturu pojedinih populacija. Osnovni tipovi uzrasne strukture `ivotinjskih populacija mogu se
shematski predstaviti u vidu uzrasnih piramida, u kojima je grafi~ki predstavljena procentualna
zastupljenost pojedinih uzrasnih klasa. Tri osnovna tipa piramida obele`avaju: rastu}e, stacionarne i
opadaju}e populacije.
Uzrasna struktura varira u funkciji vremena. Promene su vi{e uo~ljive kod vrsta sa kratkim
trajanjem individualnog `ivota.
Uzrasna struktura populacije mo`e se relativno lako analizirati kod riba, gde se starost jedinki
mo`e lako da odredi na bazi godi{njih nara{tajnih zona krlju{ti i otolita iz unutra{njeg uha. Pra}enje
sudbine pojedinih uzrasnih klasa mo`e poslu`iti kao osnova za procenjivanje intenziteta samog
ribolova i za njegovo regulisanje.
Rast populacije
Dinamika populacije izra`ava se promenama brojnosti i brojnih odnosa u njenim okvirima.
Bli`a posmatranja ukazuju da se brojnost prirodnih populacija neprekido menja u ve}oj ili manjoj meri
u funkciji vremena, ~esto sa pravim fluktuacijama brojnosti. Ova kolebanja su u tesnoj vezi sa
promenama faktora spoja{nje sredine.
Potencijal razmno`avnja ostvaren kroz stopu nataliteta je osnovni faktor rastenja jedne
populacije. Ali to nije jedini; mehanizam rastenja populacije u celini je znatno slo`eniji i obuhvata,
pored stope mortaliteta i uzrasne strukture, jo{ ~itav niz drugih momenata. Stopa nataliteta zavisi i od
brojnog odnosa polova, pri ~emu je zna~ajno da li se data vrsta odlikuje monogamijom ili poligamijom
(poliandrijom ili poliginijom). Ona isto tako zavisi i od stanja plodnosti, odnosno sterilnosti `enki.
Fertilnost `enke menja se sa staro{}u, a zavisi ~esto i od gustine populacije. Isto tako nije svejedno da li
se populacija sastoji od jedinki samo jedne generacije ili se u njoj istovremeno susre}e vi{e generacija.
Najzad, od zna~aja je i brzina razvi}a, odnosno trajanje `ivotnog ciklusa jedne generacije i njihovih
pojedinih stupnjeva.
Ameri~ki ekolog Chapman (1931) poku{ao je da potencijalnu mo} rastenja populacije izrazi
pojmom bioti~kog potencijala. Bioti~ki potencijal je kvantitativni izraz dinami~ke snage vrste koja se
suprostavlja otporu sredine u procesu borbe za opstanak. Stvarno rastenje populacije je rezultat
uzajamnog dejstva bioti~kog potencijala i otpora sredine. Ukoliko je taj otpor ve}i, utoliko nu`no mora
biti ve}i i bioti~ki potencijal vrste, ina~e ona dolazi u opasnost da se ne}e odr`ati pod datim uslovima
sredine. Obrnuto, slabljenje otpora sredine, pri visokom bioti~kom potencijalu vrste mo`e da dovede do
njenog masovnog umno`avanja, perkomernog rasta populacija, {to se ina~e ~esto de{ava u prirodi.
Po Chapmanu, bioti~ki potencijal uklu~uje u sebe dve osnovne komponente: potencijal
razmno`avnja i potencijal pre`ivljavanja. One su definisane kao specifi~ne karakteristike i predstavljaju
teorijski mogu} maksimalni potencijal koji bi se mogao ostvariti samo pod idealno optimalnim
uslovima.
Pod normalnim uslovima u slobodnoj prirodi, bioti~ki potencijal se samo delimi~no ostvaruje,
jer se njemu suprostavlja otpor sredine. Taj pojam obuhvata kombinovano dejstvo ekolo{kih faktora
sredine, abioti~kih i bioti~kih. Mera otpora sredine data je u odnosu izme|u potencijalnog broja jedinki
koji bi se mogao ostvariti kroz potencijal razmno`avanja i broja stvarno pre`ivelih jedinki. Kao primer
otpora sredine Chapman navodi gustinu populacije doma}eg vrapca u izvesnim oblastima Amerike.
Potencijal razmno`avanja je takav da jedan par za 10 godina teorijski mo`e da stvori ukupno 275 716
25
983 699 potomaka (red veli~ine 1011). Pa ipak, broj parova kre}e se svega 9-13 na 100 jutara prostora,
iako bi mogao biti 575 jedinki svake godine na istom prostoru.
Potrebno je ista}i, me|utim, da se bioti~ki potencijal i otpor sredine ne smeju shvatiti kao dva
nezavisna ~inioca, tj. da kolebanja brojnosti populacija nisu pasivni izraz dejstva spolja{nje sredine.
Organizam i sredina se uzajamno uslovljavaju i uzajamno menjaju, me|usobno su povezani.
U savremenijim populacionim studijama ~ine se poku{aji da se potencijalna mo} rastenja
populacije bli`e kvantitativno precizira i matemati~ki izrazi. Pri tome se polazi od teorijskih
pretpostavki
da:
-populacija raste u neograni~enoj sredini, tj. sredini gde prostor, hrana i prisustvo drugih
organizama ne predstavljaju ograni~avaju}e faktore i gde je ostvarena optimalna kombinacija fizi~kih
(mikroklimatskih) faktora
-stopa nataliteta i mortaliteta su konstantne u svim uzrasnim klasama
-nema nikakve emigracije i imigracije jedinki populacije.
Ukoliko su ispunjeni ovi uslovi, rast populacije u svakom trenutku proporcionalan je veli~ini populacije
i u ishi mah maksimalan pod datim fizi~kim uslovima. Rast populacije mo`e se predstaviti
jedna~inom:
dN = rN
dt
ili u integrisanom obliku: Nt = N0ert.
gde N0 predstavlja veli~inu populacije u vremenu 0, Nt je veli~ina u vremenu t, e je baza prirodnoh
logaritma. Indeks r predstavlja razliku izme|u trenutne specifi~ne stope nataliteta (b) i trenutne
specifi~ne stope mortaliteta (d):
r=b-d
Ta razlika je infinitezimalna stopa rastenja ozna~ena jo{ kao specifi~na sposobnost rastenja. Ova
sposobnost pod gore prethodno navedenim uslovima predstavlja maksimalnu stopu rastenja populacije
koja se mo`e ostvariti u odre|enoj optimalnoj kombinaciji fizi~kih uslova (temperatura, vlaga, kvalitet
hrane idr.).
Gornja jedna~ina rastenja je u stvari podrazumeva da u neograni~enim uslovima sredine
populacija mo`e da raste eksponencijalno, sa eksponentom r. Veli~ina r }e imati konstantnu vrednost
ne samo pod uslovom da stope nataliteta i mortaliteta budu konstantne, nego isto tako da i brojni odnosi
izme|u razli~itih uzrasnih klasa u populaciji budu konstantni (stabilna uzrasna struktura).
Prema tome, maksimalna stopa rastenja teorijski se ostvaruje pod sasvim odre|enim
pretpostavkama rastenja populacije u sredini sa neograni~enim uslovima. Takve pretpostavke mogu}e
je pribli`no realizovati pod eksperimentalnim uslovima. U prirodi, ostvaruje se aktuelna stopa rastenja,
u konkretnoj sredini i pod datim ekolo{kim uslovima. Ona }e nu`no varirati, jer i stope nataliteta i
mortaliteta variraju shodno ekolo{kim uslovima i shodno gustini populacije.
Infinitezimalnu stopu rastenja predstavljenu vredno{}u r, treba razlikovati od kona~ne stope
rastenja (λ), koja pokazuje koliko se puta populacija pove}ava u jedinici vremena, tj. koliki se broj
novih jedinki dodaje populaciji po jednoj jedinki i u jedinici vremena. U su{tini, vrednost λ je prirodni
antilogaritam od r:
λ = anti ln r
Za bli`e odre|ivanje stope rastenja, moraju se uzeti u obzir pre svega specifi~na stopa nataliteta
(broj mladih po `enki u pojedinim uzrasnim klasama) i specifi~na stopa pre`ivljavanja (lx). Ti se podaci
26
ponajpre mogu utvrditi za eksperimentalne populacije gajene pod optimalnim uslovima, pre svega kod
insekata i kod glodara. Prirodne populacije su u tom pogledu daleko slabije prou~avane.
Utvr|ivanja maksimalne stope rastenja populacije (r) ima teorijski zna~aj s obzirom da govori o
potencijalnoj mo}i brojnog rastenja jedne organske vrste koja se ostvratuje pod optimalnim uslovima
sredine i prema njoj se mo`e ocenjivati intenzitet rastenja jedne populacije pod razli~itim konkretnim
uslovima. Na taj na~in se mogu tuma~iti krupne flulktuacije u prirodnim populacijama, koje se ~esto
javljaju, naj~e{}e usled posledica promena koje ~ovek ostvaruje u prirodi.
Faktori koji uti~u na brojnost `ivotinjskih populacija
Svaka `ivotinjska vrsta pripada odre|enom ekosistemu u okviru koga nu`no stupa u odnose sa
fizi~kim uslovima biotopa, kao i sa drugim biljnim i `ivotinjskim vrstama istog ekosistema. Na dejstva
svih tih abioti~kih i bioti~kih faktora sredine, ona reaguje shodno svojoj nasledno determinisanoj
konstituciji i specifi~noj reakcionoj normi, koja odre|uje njenu ekolo{ku plasti~nost ili toleranciju u
odnosu na faktore sredine. Faktori promene brojnosti populacije jedne vrste su prema tome spolja{nji i
unutra{nji; svi oni su povezani u kompleks koji skupno deluje i u kome udeo pojedinih od tih faktora
varira prema mestu i datom momentu. Taj se udeo mo`e bli`e analizirati kako posmatranjem na
prirodnim populcijama, tako i putem eksperimenata pod laboratorijskim uslovima.
Me|u najva`nije faktore koji uti~u na brojnost populacije spedaju:
- Klimatski faktori (kompleks faktora, posebno temperture i vlage, koji deluju neposredno na
fekunditet i fertilitet, razvi}e, broj generacija, mortalitet isl., ali i posredno preko dejstva na izvore
hrane kao i na pojavu prirodnih neprijatelja)
- Intraspecijski odnosi (intraspecijska kompeticija za hranu, prostor i druge uslove, mogu}nost
pojave kanibalizma, izmena uslova u sredini itd.)
- Interspecijski odnosi (predator i plen, parazit i doma}in, intraspecijska kompeticija isl.).
BIOCENOLOGIJA
Kao i jedinke organskih vrsta, ni populacije ne `ive u prirodi izolovano i nezavisno jedne od
drugih. Organske vrste vode u prirodi zajedni~ki `ivot, `ive u zajednicama, tzv. biocenozama. U
odnosu na ceo ekosistem, biocenoza predstavlja samo njegovu bioti~ku komponentu.
Osnovne karakteristike biocenoze su slede}e:
1. Biocenoza je uvek odre|ena kombinacija razli~itih biljnih i `ivotinjskih populacija koja se
uspostavlja i odr`ava kao takva pod datim ekolo{kim uslovima biotopa.
2. Biocenoza nije slu~ajan skup odre|enih biljnih i `ivotinjskih vrsta, ve} izme|u njih postoji
kompleksan splet me|uodnosa i dejstava, {to biocenozu ~ini integrisanim funkcionalnim sistemom.
3. Biocenoza ima svoju strukturu i svoju funkiconalnu organizaciju
4. Biocenoza je dinami~ki sistem u kome se ostvaruje stalni protok energije i kru`enje materije, kao i
neprekidan razvitak i preobra`aj u funckiji vremena.
5. Sposobna je da reguli{e svoje unutra{nje procese i promene.
27
6. Sposobnost samostalnog odr`avanja i samoregulacije.
Svaka u`a zajednica `ivih bi}a povezanih prisnijim odnosima ne mo`e biti biocenoza, jer joj
nedostaje sposobnost samostalnog odr`avanja i samoregulacije. Na primer, `ivotinjsko naselje {umskih
pe~urki bogato je vrstama i sa~injavna jedan poseban `ivotni kompleks (merocenoza) koji predstavlja
samo strukturni deo {umske biocenoze u kojoj se nalazi.
Prema tome, postoji neka donja granica jedne biocenoze ispod koje se javlja opasnost po njeno
odr`avanje.
STRUKTURA BIOCENOZE
Kvalitativni sastav
Broj i izbor vrsta koje ulaze u sastav biocenoze neobi~no jako varira, posebno geografski. Kada
se biocenoze odr`avaju pod ekstremnim klimatskim uslovima (u tundri, pustinjama) one su siroma{ne
vrstama. U umerenim krajevima znatno je ve}i broj vrsta, dok je u tropskim oblastima jo{ ve}e
bogatstvo vrsta. Veliki broj vrsta u tropskim krajevima obja{njava se time da su klimatski faktori
uglavnom oko optimuma i da su `ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Mo`e se postaviti
biocenoti~ki princip: ukoliko `ivotni uslovi biotopa postaju manje raznovrsni i ukoliko se vi{e
udaljavju od prose~nog optimuma, utoliko je njihovo eliminatorno dejstvo ve}e, a sama biocenoza
siroma{nija vrstama, uniformnija po svom sastavu.
Me|utim, ne uti~u samo klimatski faktori biotopa na broj vrsta u jednoj biocenozi. Austrijski
zoolog Herold (1925) rezimirao je glavne kategorije faktora koji spre~avaju vrste jednog biotopa da
prodru u drugi biotop u kome bi ina~e mogle `iveti:
- istorijski (vrsta jo{ nije dospela do tog biotopa)
- klimatski (uslovi klime ne dozvoljavaju da vrsta `ivi u tom biotopu)
- topografski (topografske prepreke spre~avaju vrstu da prodre u novi biotop)
- bioti~ki (kompeticija ili neka druga kategorija biocenoti~kih odnosa spre~ava vrstu da se
nastani u datom biotopu).
28
Strukturne odlike
Najosnovnije struktrne odlike biocenoze su:
- brojnost (abundantnost). Kvalitativna zastupljenost pojedniih populacija predstavlja jednu od
osnovnih strukturnih odlika biocenoze. Dominantne vrste u biocenozi su one koje svojom brojno{}u i
biomasom, a naro~ito ulogom igraju u svojoj biocenozi, tako da ostavljaju poseban pe~at na njen
izgled. To su uvek vrste najbolje prilago|ene na `ivotne uslove datog biotopa, sa visokom stopom
vitalnosti i razmno`avanja, pogodnom `ivotnom formom, velikom ekolo{kom valencom, otporno{}u
prema bolestima i parazitima i drugim preimu}stvima u borbi za opstanak. Biljne dominantne vrste
svojom aktivno{}u u znatnoj meri modifikuju prvobitne uslove u biotopu, klimatske i edafske,
stvaraju}i posebnu ekoklimu i time u velikoj meri odre|uju sastav i karakter ~itave zajednice, pa se
ozna~avaju kao “graditelji” (edifikatori). Treba, ipak, ista}i da su podaci o dominatnosti vrsta samo
trenutni odraz ekolo{kih prilika u datoj biocenozi i da se mogu menjati paralelno sa promenom `ivotnih
uslova.
- stalnost (konstantnost) ozna~ava stupanj stalnosti sa kojim se jedna vrsta sre}e u datoj
biocenozi.
Stratifikacija
Jedna od osnovnih karakteristika `ivotnih zajednica je prostorni gradijent rasporeda pojedinih biljnih i
`ivotinjskih vrsta i njihovih `ivotnih kompleksa, i to prete`no u vertikalnom pravcu. Taj gradijent je
tesno vezan sa prostornim gradijentom fizi~kih uslova biotopa, bez obzira da li je taj gradijent primaran
ili sekundarno stvoren usled prisustva i delatnosti `ivih bi}a. Vertikalni gradijent se ispoljava u
slojevitom rasporedu osnovnih `ivotnih kompleksa, u njihovoj stratifikaciji. Posebno je izra`ena
spratovnost u {umskim biocenozama. Na primer u {umi hrasta kitnjaka i belog graba razlikujemo
slede}e spratove: 1. sprat visokog drve}a koji obrazuje kitnjak, re|e hrast lu`njak i cer, a tako|e gorski
javor i brest; 2. sprat niskog drve}a sa belim grabom, klenom i divljom tre{njom; 3. sprat visokih
`bunova sa leskom i glogom; 4. sprat niskih `bunova u kome se nalaze kurika, likavac i kalina; 5. sprat
visokih zeljastih biljaka; 6. sprat niskih zeljastih biljaka sa {afranom idr. 7. sprat prizemnih mahovina.
Osim nadzemne, postoji i podzemna spratovnost. Ona se ogleda u tome {to su biljni ili
`ivotinjski organzimi ili delovi biljaka raspore|eni u zemlji{tu na razli~itim dubinama. To je najjasnije
izra`eno kod korenova i drugih podzemnih organa biljaka koji zavisno od vrste prodiru do raznih
dubina.
Zna~aj spratovnosti ogleda se u tome {to na jednom istom, dosta ograni~enom, delu biocenoze
~esto mo`e zajedno da `ivi veliki broj vrsta. Isto tako, omogu}ava da na istom mestu `ive vrste koje su
me|usobno ekolo{ki veoma razli~ite.
Slojeviti prostorni raspored izra`en je i u vodenim biocenozama, mo`da jo{ vi{e nego u
suvozemnim. Slojevit raspred se u vodenoj sredini ispolajva kako vertikalno, tako i horizontalno.
Vertikalna stratifikacija naselja uslovljena je u prvom redu vertikalnim gradijentom osnovnih
ekolo{kih uslova, pre svega svetlosti, temperature, rastvorenih soli i gasova. Ali taj gradijent u znatnoj
meri predstavlja rezultat dejstva samih vodenih organizama koji modifikuju ekolo{ke faktore. Bogato
razvijen plankton mo`e, na primer, da smanji stepen prodiranja svetlosti u jezerskoj vodi; fotosintezom
se dalje smanjuje koncentracija CO2 i pove}ava koncentracija O2 u osvetljenom sloju vode; u
dubinskim slojevima se smanjuje koli~ina O2 i pove}ava CO2 usled disanja organizama i razlaganja
uginule organske materije.
Vodena masa jezera mo`e se podeliti u dva osnovna sloja:
29
- epilimnion (trofogeni sloj) - povr{inski, dobro osvetljen sloj do 50 m dubine.
- hipolimnion (trofiliti~ki sloj) od 40-50 m do krajnjih dubina.
Glavna masa fitoplanktona ograni~ena je na osvetljeni povr{inski sloj epilimniona u kome se odigrava
fotosinteza.
Analogna pojava stratifikacije javlja se u morima i okeanima:
- foti~na zona, povr{inski, osvetljeni sloj okeana do 600 m dubine
- afoti~na zona koja se spu{ta do najve}ih dubina.
Glavna masa planktona ograni~ena je do 200 m dubine.
Horizontalna stratifikacija je u podjednako meri karakteristi~na za vodene `ivotne zajednice kao
i vertikalna. Ovo pre svega va`i za naselje jezerskog i morskog dna, koje se raspore|uje u vi{e ili manje
jasne paralelne zone od obale ka ve}im dubinama U jezerima se razlikuju tri osnovne zone na dnu:
- litoral - obalska zona do 20 m dubine
- sublitoral - od 20-50 m
- dubinska zona - ostatak jezereskog dna.
U morskom dnu:
- litoral, do 200 m dubine
- batijal
- abisal
ODNOSI ISHRANE
Najupadljiviji oblik uzajamne povezanosti ~lanova svake zajednice jesu odnosi ishrane. Sva
`iva bi}a su otvoreni sistemi; ona se nalaze u stalnoj razmeni materije i energije sa sredinom u kojoj
`ive. Svoje potrebe za obnavljanjem materije i energije utro{ene u `ivotnim procesima, kao i za
stvaranjem svoje sopstvene supstance, organizmi zadovoljavaju kroz proces ishrane, koji se odigrava u
okviru ekosisema.
Osnovu ishrane `ivotne zajednice sa~injavaju biljke. One su, zajedno sa izvesnim bakterijama,
sposobne da neposredno koriste materije i da iz njih izgra|uju organska jedinjenja, koje zatim koriste
kao izvor energije za svoje `ivotne procese i kao materijal za svoje biosinteze. Zato su biljke po svom
na~inu ishrane autotrofne. Svi ostali organizmi (`ivotinje, gljive, ve}ina bakterija) upu}eni su u svojoj
ishrani isklju~ivo na organsku suptancu biljaka i drugih `ivotinja - heterotrofni organizmi.
Stvaranje celokupne nove organske materije u ekosistemu vr{i se u autotrofnim ~lanovima
zajednice, tako da su oni ozna~eni kao proizvo|a~i (producenti). Heterotrofni organizmi, koji se
neposredno ili posredno hrane na ra~un proizvo|a~a predstavljaju ~lanove potro{a~e (konzumenti). Oni
ne stvaraju novu organsku materiju i njihova sopstvena supstanca samo je nova inkarnacija primarne
organske materije koju stvaraju proizvo|a~i i kojom se oni posredno ili neposredno hrane.
Heterotrofi mogu u pogledu ishrane biti:
- fitofagi (biljojedi) = herbivori
- zoofagi (mesojedi) = karnivori
-saprofagi (ishranjuju se uginulom i delom raspadnutom organskom materijom)
- me{oviti tip ishrane (omnivori)
Kona~no, treba napomenuti da pored producenata i konzumenata, postoje i razlaga~i (reducenti) kao
posebna grupa organizama (bakterije i gljive) sposobnih da razla`u organsku materiju i time rukovode
zavr{nom fazom procesa kru`enja materije u ekosisemu.
Odnosi ishrane u okviru `ivotne zajednice ~vrsto povezuju me|u sobom sve kategorije ~lanova,
proizvo|a~e, potro{a~e i razlaga~e. U spletu tih odnosa proizvo|a~i su na osonovi; oni predstavljaju
30
polaznu kategoriju od koje zra~e u svim pravicma mnogobrojne serije ~lanova potro{a~a. Te serije
potro{a~a, zajedno sa pojedinim vrstama proizvo|a~a od kojih polaze, ~ine najupadljivije posebne
zivotne komplekse `ivotne zajednice, ~iji ~lanovi `ive jedni na ra~un drugih, hrane se jedni drugima.
Svaka takva serija predstavlja jedan lanac ishrane - linearan niz organizama ~iji je svaki ~lan karika sa
ta~no odre|enim mestom, vezana za kariku ispred sebe i kariku iza sebe.
Primeri lanaca ishrane:
planktonske alge→planktonski ra~i}i→ukljeva→pasrmka→kormoran
ili:
~etinar→biljna va{→pauk→ptica peva~ica→ptica grabljivica
ili:
biljni plodovi→{umski mi{→sova; itd...
Lanac ishrane ne mora da po~ne `ivom zelenom biljkom. Veliki je broj vrsta biljojeda koji se
hrane biljnim detritusom i svaka od njih ulazi u sastav odre|enog lanca ishrane. Na primer:
detritus→ki{na glista→ptica peva~ica→soko
Lanci ishrane nisu nezavisni jedni od drugih. Od iste vrste proizvo|a~a mo`e po}i ve}i broj
lanaca u razli~itim pravcima. Jedna ista vrsta mo`e ~initi kariku u ve}em broju lanaca ishrane, tako da
mnogobrojni lanci ishrane u jednom ekosistemu prepli}u se me|usobno stvaraju}i slo`enu trofi~ku
mre`u (splet lanaca ishrane).
Zavisno od odnosa me|u trofi~kim grupama cenobionata (organizama u biocenozi) lanci
ishrane se mogu da podele u ~etiri grupe:
-predatorski (lanci grabljivica): po~inju producentima, nastavljaju se biljojedima, zatim
mesojedima itd.
-parazitski: po~inju krupnijim organizmima, a nastavljaju se sitnijim. To je slu~aj kada jedna
parazitska vrsta predstavlja doma}ina za drugu parazitsku vrstu.
-saprofitski: po~inju mrtvom organskom materijom (npr. opalo li{}e), nastavljaju se naj~e{}e
saprofitskim mikroorganizmima (bakterije i gljive).
-lanci me{ovitog tipa: ukoliko npr. parazit u~estvuje kao normalan ~lan u predatorskom lancu.
Primer: gusenice leptira→parazitske ose→pauci→ptice.
Ekolo{ke piramide
Opadanje koli~ine materije i energije du` lanaca ishane, od jednog trofi~kog stupnja do drugog,
mo`e se figurativno predstaviti prvougaonicima koji se postavljaju jedan iznad drugog. Svaki
pravougaonik odgovar jednom trofi~kom stupnju, a njihov du`ina je proporcionalna veli~ini protoka
energije ili produktivnosti svakog stupnja. Po{to koli~ina biomase i energije opadaju du` lanaca
ishrane, postavljanjem ovih pravougaonika jednog iznad drugog dobija se slika u obliku piramide.
Osnovu ekolo{ke piramide ~ine producenti, a njen vrh neka grabljivica.
Zavisno od na~ina predstavljanja podataka razlikuju se slede}i tipovi ekolo{kih piramida:
- piramida brojeva
- piramida biomase
- piramida energije
31
EKOSISTEM
Biocenoza i biotop ne postoje kao odvojeni sistemi u prirodi, ve} predstavljaju me|uzavisne
komponente ekosistema. U okviru ekosistema, abioti~ki i bioti~ki faktori grade izukr{tan splet do te
mere da ih je te{ko odvojiti jedne od drugih. Hrast u {umi je deo {umske biocenoze, ali istovremeno i
stani{te i izvor hrane nizu `ivotinjskih oblika. Svojim prisustvom on stvara posebne mikroklimatske
uslove i menja abioti~ke faktore, tako da je te{ko izdvojiti {ta od tih dejstava pripada biocenozi, a {ta
biotopu.
Izme|u `ive i ne`ive komponente ekosistema vr{i se stalna razmena materije i energije. Na
osnovu tih uzajamnih odnosa ekosistem nastaje, odr`ava se i evoluira. Pojam ekosistema predstavlja
vrhunsku sintezu u ekologiji. On ozna~ava istorijski nastalu integraciju `ive i ne`ive prirode, koja se
razvila iz njihovih uzajamnih odnosa.
MATERIJA I ENERGIJA U EKOSISTEMU
Osnovni procesi koji karakteri{u ekosistem ogledaju se u stalnoj razmeni materije i energije
izme|u njegove `ive i ne`ive komponente, izme|u biocenoze i biotopa. Taj proces koji se ostvaruje
kroz mehanizam ogromne i nedovoljno poznate slo`enosti ozna~ava se kao metabolizam ekosistema.
Ovaj fenomen obuhvata nekoliko faza koje teku uzastopno jenda za drugom:
1. primanje i vezivanje sun~eve energije kroz proces fotosinteze
2. stvaranje primarne organske materije od strane proizvo|a~a i pretvaranje primljene sun~eve
energije u potencijalnu energiju hemijskih veza.
3. potro{nja primarne organske materije i sa njom vezane energije od strane potro{a~a i njena
nova inkarnacija u vidu supstanace `ivotinja i drugih heterotrofa.
4. razlaganje organske materije uginulih organizama
5. kori{}enje mineralizovane materije od strane proizvo|a~a za novo stvaranje organske
materije
Svaka od ovih faza okarakterisana je serijom promena materije i energije. Pri tome je zna~ajno
da su promene koje trpi materija reverzibilnog karaktera - zavr{ni stupnjevi transformacije materije u
isti mah su i po~etni. Materija kru`i u ekosistemu kroz splet lanaca ishrane; ona ne napu{ta ekosistem.
To, me|utim, nije slu~aj sa energijom. Pre svega, njen izvor je van granica ekosistema u
sun~evom zra~enju i nju ekosistem sti~e zahvaljuju}i fotosintezi. Ali energija u ekosistemu ne kru`i,
niti ostaje u njemu. Shodno drugom zakonu termodinamike energija samo proti~e kroz ekosistem, i
nakon {to se iskoristi u `ivotnim procesima ona ga napu{ta u vidu toplote. Tok energije je, dakle,
ireverzibilan.
Metabolizam ekosistema ima dva aspekta: materijalni i energetski.
32
BIOGEOHEMIJSKI CIKLUSI
Za izgradnju svog tela `iva bi}a koriste materiju iz spolja{nje sredine (C, H, O, N, P itd.) od
kojih grade slo`ena organska jedinjenja, bogata hemijski vezanom energijom Sunca. @iva bi}a imaju
tendenciju da se {to vi{e razmno`avaju, da ih bude {to vi{e, pa su zato i potrebe za neorganskim
materijama velike. Me|utim, potrebne neorganske materije koje postoje na Zemlji na raspolaganju
`ivim organizmima, veoma su ograni~ene i mogle bi da budu veoma brzo utro{ene, {to bi zna~ilo i
prestanak samog `ivota. To se ipak ne de{ava, mada `ivot traje ve} milijardama godina. U stvari,
neorganske materije koje `iva bi}a koriste za izgradnju svog tela ne ostaju u njima ve~ito, ve} se, posle
uginu}a organizama, vra}aju u ne`ivu prirodu odkle ih koriste nove generacije `ivih bi}a. Sve to je
mogu}e zahvaljuju}i kru`enju materije, koje se u ekosistemima i biosferi ostvaruje preko
biogeohemijskih ciklusa. U ekosistemima, materija kru`i od ne`ive prirode do `ivih bi}a, zatim od
`ivih bi}a do ne`ive prirode, pa opet od ne`ive prirode do `ivih bi}a, i tako dalje stalno u ciklusima.
Ukupna koli~ina materije na Zemlji od njenog nastanka do danas nije se bitno menjala. Prema
zakonu o o~uvanju materije ona se ne stvara niti i{~ezava. Jasno je, prema tome, da su `iva bi}a tokom
svoje dugotrajne istorije od generacije do generacije, veliki broj puta koristila istu materiju. Ovo je
veoma zna~ajno, s obzirom da se elementi neophodni za izgradnju `ivih bi}a nalaze na Zemlji u veoma
ograni~enim koli~inama i mogli bi brzo da se utro{e ukolio ne bi postojalo kru`enje materije izme|u
`ive i ne`ive prirode. Tako je, na primer, prora~unato da bi ukupna koli~ina atmosferskog ugljenika
bila fotosintezom potpuno istro{ena za 35 godina, ukoliko bi se on samo vezivao u organskim
materijama.
Kroz `ivu i ne`ivu prirodu materija stalno kru`i. Sve potrebne elemente, me|u njima C, H, O i
N, `iva bi}a uzimaju iz spolja{nje sredine i oni ulaze u sastav protoplazme, da bi se zatim ponovo
vratili u ne`ivu prirodu, zahvaljuju}i raspadanju umrlih organizama (mineralizacija).
Biogeohemijski ciklusi su veoma slo`eni, s obzirom da jedna ista materija mo`e da tokom
du`eg vremenskog perioda kru`i kroz vi{e ekosistema. Protok elemenata iz razli~itih ekosistema
mogu} je pre svega zahvaljuju}i pokretljivosti samih `ivih bi}a, kao i razli~itih fizi~kih sila (vetar,
voda isl.).
Kru`enje ugljenika u prirodi
Kru`enje ugljenika je proces u ekosistemima i ~itavoj biosferi pri kome atomi ugljenika kru`e
kroz atmosferu, vodu, zemlji{te, razli~ite stene i kroz `iva bi}a. Ugljenik se procesom fotosinteze
nepekidno vezuje u `ivim bi}ima. Ipak i pored toga {to zelene biljke tro{e CO2, ugljenik se u atmosferi
stalno odr`ava na jednom stalnom nivou. Jedan deo ugljenika organizmi vra}aju tokom disanja, mada
to ne bi bilo dovoljno da vrati svu neophodnu koli~inu CO2. Ogromne koli~ine ugljenika zadr`avaju se
u telima uginulih biljaka i `ivotinja, ali se najve}i deo usled truljenja i vrenja ponovo vra}a u
neorganskom obliku (CO2) u atmosferu.
Nakon vezivanja C iz CO2 tokom fotosinteze, zelene biljke deo C vra}aju u atmosferu
sopstvenim disanjem. Put C kroz tela `ivotinja je slo`eniji, kroz splet lanaca ishrane. Nakon uginu}a
biljaka i `ivotinja raspadaju se njihovi le{evi pri ~emu se, pored ostalog, osloba|a i CO2. Jedan od
sporednih oblika vra}anja C u atmosferu je metan (CH4), koji nastaje u crevima mnogih biljojeda (npr.
doma}e stoke).Metan se u atmosferi fotohemijski oksiduje. U vodama i zemlji{tu metan oskiduju
anaerobne bakterije.
U okeanima i morima, u kojima ugjen-dioksida ima znatno vi{e nego u atmosferi, kru`enje C
se posti`e uravnote`enim odnosom u sistemu CO2-bikarbonati-karbonati. Taj sistem ima veliki
regulatorni zna~aj i za koli~inu CO2 u atmosferi i ~itavoj Zemlji. Velike koli~ine bikarbonata pristi`u u
33
okeane re~nom vodom. Bikarbonati se pod uticajem vodenih biljaka velikim delom prevode u slabo
rastvorljive karbonate. Veliki deo C talo`i se u vodama u obliku slabo rastvornog CaCO3, pri ~emu se
stvaraju sedimentne kre~nja~ke stene. Ugljenik u njima mo`e da ostane blokiran du`e vreme, sve dok
se kre~njak ne prevede do bikarbonata.
Znatne koli~ine C blokiraju se putem fosilizacije biljnih i `ivotinjskih le{eva, ukoliko se
organske materije raspadaju u odsustvu kiseonika i pod visokim pritiskom. Tako su nastale velike
naslage uglja, nafte, treseta i sapropela. Svi ovi oblici fosilnih ugljenih naslaga mogu da ostanu dugo
van kru`enja, sve dok ih prirodne sile ili ~ovek ponovo ne izvuku iz Zemlje. Porast industrijske
potro{nje uglja i nafte pove}ava CO2 u atmosferi. Isto tako sagorevanjem nefosilizovane organske mase
(drvo, li{}e, slama itd.) dodatno se pove}ava nivo CO2 atmosferi. Isti efekat pru`aju i {umski, odnosno
stepski po`ari. Poja~ano osloba|anje CO2 ima negativne posledice (efekat “staklene ba{te”).
Kru`enje azota
Biogeohemijski ciklis azota znatno je kompleksniji. Najve}a koli~ina N nalazi se u vidu slabo
reaktivnog gasa (N2). Samo jedan neznatni deo tog ogromnog atmosferskog rezervoara N kru`i kroz
biosferu. Azot iz atmosfere stupa u kru`ni proes dejstvom mikroorganizama azotofiksatora, sposobnih
da fiksiraju elementarni azot, dovode}i ga do stupnja upotrebljivog za biljke. Postoje dve kategorije
azotofiksatora - slobodno`ive}i (aerobne bakterije Azotobacter, Aerobacter, anaerobne bakterije
Clostridium, Plectridium, zatim modrozelene alge Anabaeba, Nostoc) i simbiontne bakterije
(Rhizobium) koje ostvaruju simbiozu sa korenom leguminoznih biljaka.
S druge strane, elektri~na pra`njenja i fotohemijske reakcije u samoj atmosferi mogu da
oskiduju izvesne koli~ine elementrarnog azota, koji zatim stupa u kru`ni proces. S druge strane, nitrati
nastali oksidovnjem amonijaka kao produkta razlaganja organskih materija, ponovo se mogu
redukovati do elementarnog azota, preko nitrita, a tako oslobo|eni N2 vra}a se u atmosferu. Ovu
funkciju obavljaju anaerobne bakterije denitrifikatori.
Izvesna koli~ina azotovih jedinjenja koja se talo`e na okeanskom dnu mogu vekovima da se
odstrane iz kru`enja. To isto va`i i za jedinjenja azota koja se iz suvozemnih ekosisema odnose rekama
do okeana i talo`e na velikim dubinama. Morske struje mogu da pokrenu deo azotnih jedinjenja do
pli}ih slojeva gde se ponovo koriste.Sem toga, izvesna koli~ina NH3 priti~e iz vulkanskih emanacija.
Kru`enje kiseonika
Kiseonik kru`i kroz atmosferu, vodu, zemlji{te i `iva bi}a. Pre svega, procesi asimilacije
(fotosinteze) i disimilacije (disanja) prisno vezuju kru`enje O za kru`enje C. Kiseonik se uklju~uje u
kru`enje kroz `iva bi}a putem disanja, a napu{ta ih fotosintezom. Prilikom fotosinteze biljke izlu~uju
ve}e koli~ine O2 od onih koje su potrebne za disanje. Oslobo|eni O2 odlazi u atmosferu ili vodu odakle
se koristi za disanje biljaka i `ivotinja, a delimi~no za oksidaciju mineralnih materija u ekosistemima.
Postoje mi{ljenja da je celokupni O2 na{e planete biogenog porekla, tj. produkt aktivnosti
fotosinteti~kih organizama.
34
Kru`enje vode
Kru`enje H2O je proces planetarnih razmena. U njemu voda kru`i od mora ka kopnu i obratno,
prelaze}i iz te~nog stanja u gasovito ili ~vrsto (sneg, led, inje isl.), pri ~emu jednim delom ulazi u
sastav `ivih organizama. Biljke odaju vodu transpiracijom, `ivotinje ekskrecijom, kao i preko plu}a i
znojnih `lezda.
Pod uticajem toplotne energije Sunca voda isparava sa povr{ine mora i okeana, kao i kopnenih
vodenih basena. To je po~etak kru`enja vode. Hla|enjem se vodena para zgu{njava stvaraju}i oblake, a
zatim se iz njih voda izlu~uje u vidu atmosferskih padavina. Jedan deo vodenog taloga oti~e po
povr{ini kopna i skuplja se u vodotoke (potoci, reke isl), kojima se neposredno vra}a u mora i okeane.
Deo padavina upija zemlji{te, odakle opet odlazi na povr{inu preko izvora, mada se znatan deo vode
akumulira kao podzemna rezerva vode. Jedan deo zemlji{ne vlage upijaju biljke (neke to mogu i
direktno iz atmosfere), a zatim uzetu vodu odaju transpiracijom. Transpiraciona povr{ina u biosferi je
izuzetno velika!
Kona~no, voda se sa kopna vra}a u mora i okeane. Mo`e se re}i da je transpiracija osnovni
preduslov kru`enja vode na Zemlji, dok je Sun~evo zra~enje izvor energije koja to kru`enje stavlja u
pokret.
Kru`enje fosfora
Za razliku od kru`enja ugljenika, kiseonika i azota, koji se odlikuju gasovitom fazom u
atmosferi, kru`enje fosfora nema takvog gasovitog stanja. Ciklus fosfora po~inje time {to voda iz stena
(mineral apatit) i organskih fosfata (fosoforit i guano) izvla~i i rastvara fosfat u obliku rastvorljivih
fosfata; oni su dostupni biljkama te ih one usvajaju i koriste za sintezu mnogobrojnih organskih
jedinjenja. @ivotinje tako|e dobijaju fosfor u obliku neorganskog fosfata piju}i vodu u kojoj se on
nalazi, kao i u obliku njegovih organskih i neorganskih jedinjenja iz biljaka kojima se hrane. Organski
fosfor iz `ivih bi}a se osloba|a iz njihovih ekskremenata i le{eva razlaganjem, tj. delatno{}u
heterotrofnih mikroorganizama koji ga prevode do rastvorljivih fosfata (fosfatizacija). Zelene biljke ga
ponovo upotrebiti, pa se tako fosfor opet uklju~uje u kru`enje.
Kru`enje fosfora nije potpuno uravnote`eno, {to zna~i da se znatne koli~ine fosfata isklju~uju iz
kru`enja, za du`e ili kra}e vreme. Pre svega, talo`enje fosfata na dnu mora i okeana mnogo je br`e
nego njegovo vra}anje u kru`ni tok. Fosfate sa dna okeana podi`u povremeno (ali u ograni~enim
koli~inama) morske struje u pli}e slojeve, gde ih mogu `iva bi}a opet da koriste. Sa kopna, iz kopnenih
ekosistema, fosfati se u znatnim koli~inama odnose u mora i okeane preko re~nih tokova. Ovo se
ubrzava posebno procesima erozije i ispiranjem podloge povr{inskim vodama.
Fosfati iz okeana vra}aju se na kopno samo delimi~no, i to posredno, preko morskih proizvoda
(ribe i drugi organizmi) koje koristi ~ovek i mnoge `ivotinje. Posebno je va`na uloga morskih ptica
koje se hrane ribama i drugim morskim organizmima, a zatim ostavljaju na kopnu ogromne koli~ine
izmeta; on se talo`i u obliku naslaga guano, bogatog fosfatima, upotrebljivog kao fosfatno |ubrivo. U
tom vra}anju fosfata iz okeana na kopno ptice su svakako imale va`nu ulogu jo{ od svoje pojave u
mezozoiku.
Povratak fosfata natalo`enog na morskom dnu mogu} je i tektonskim pokretima, pri kojima se
morsko dno izdi`e iznad povr{ine vode, postaju}i na taj na~in dostupno dejstvu atmosferskih voda koje
rastvaraju fosfate. Treba posebno ista}i da ~ovek svojim nepromi{ljenim postupcima doprinosi br`em
gubljenju pristupa~nog fosfora iz biosfere, na taj na~in {to uni{tavanjem prirodne vegetacije doprinosi
procesu erozije i ispiranja tla, ~ime se velike koli~ine fosfata re~nim tokovima odnose u mora i okeane.
35
Mada se znatne koli~ine fosfata vra}aju u kru`enje, ipak jo{ ve}e koli~ine ostaju trajno
blokirane i izvan kru`enja natalo`ene na morskom dnu. Fosfor je slaba karika u `ivotnom lancu,
element koji u biogeohemijskom kru`enju pokazuje tendenciju napu{tanja ekosistema i trajnijeg
blokiranja van biosfere. To mo`e jednog dana postati krajnje nepovoljno po odr`avanje biosfere i
samog ~oveka.
Kru`enje sumpora
Sumpor je zna~ajan sastojak biljnih organizama (u sumpornim aminokiselinama), dok je kod
`ivotinja slabije zastupljen.
Nadzemne biljke snabdevaju se sumporom iz zemlji{ta uz pomo} svojih korenovih sistema.
Sumpor u podlozi nastao je raspadanjem stena koje sadr`e pirit (FeS2) i halkopirit (CuFeS2), a tako|e i
razlaganjem organskih materija iz odba~enih biljnih delova ili le{eva biljaka. Razlaganje biljnih
ostataka vr{e mnogobrojni mikroorganizmi, od kojih neki redukuju organski sumpor u H2S i mineralni
sumpor; drugi oksidi{u ove produkte u sulfate. Biljke korenovima apsorbuju upravo sulfate, ~ime je
omogu}eno uklju~ivanje sumpora u organska jedinjenja. Na taj na~in, svim ovim procesima odr`ava se
kru`enje sumpora u ekosistemima i biosferi.
Osim sumpora organskog porekla biljke mogu da apsorbuju i neorganski sumpor. Posebno
zna~ajne koli~ine sumpora biljke mogu da apsorbuju zahvaljuju}i industrijskoj aktivnosti; iz
industrijskih podru~ja vazdu{nim strujanjima i vodom (ki{a) donose se znatne koli~ine sumpora u
ekosisteme.
TOK ENERGIJE U EKOSISTEMU
Nosilac energije u ekosistemu je organska materija koja prolaze}i od proizvo|a~a gde je
stvorena, kru`i kroz splet lanaca ishrane, od jednog trofi~kog stupnja do drugog, gde se sukcesivno
inkarnira u novom obliku. Zajedno sa njom prelazi i potencijalna energija sa stupnja proizvo|a~a na
seriju stupnjeva potro{a~a gde se transformi{e i koristi za `ivotne radnje. U tom procesu kru`enja
materije, faza razlaganja organskih ostataka je u isti mah faza osloba|anja poslednjih biolo{ki
upotrebljivih koli~ina energije sadr`ane u njima, a ta energija u vidu toplote napu{ta ekosistem.
Za svaki ekosistem karakteristi~no je da se u njemu produkuje (pre svega u fotosintezi)
odre|ena koli~ina organske materije. Ukupna koli~ina organske materije nekog ekosistema u datom
trenutku naziva se biomasa; ona se mo`e izraziti brojem prisutnih individua, te`inski ili energetski (u
kcal odnosno kJ). Veli~ina biomase zavisi od karaktera cenobionata, od uslova stani{ta i godi{njeg
doba. U stvari, biomasa zavisi od op{teg karaktera ekosistema; tako na primer, u pustinjama biomasa je
mala, dok je u tropskoj ki{noj {umi naprotiv vrlo velika.
Utvr|ivanje veli~ine biomase zna~ajno je za odre|ivanje karaktera organske produktivnosti
odre|ene biocenoze. Biomasa se izra`ava na jedincu povr{ine ili zapremine.
Organska produktivnost je brzina kojom se produkuje biomasa u datoj biocenozi; drugim
re~ima to je koli~ina organske materije (biomase) koju organizmi u datoj biocenozi stvore u odre|enom
vremenskom periodu na jedinicu povr{ine ili zapremine vodene mase (za vodene ekosisteme).
Razlikuje se primarna i sekundrana produktivnost.
36
Primarna produktivnost (P1) je brzina kojom producenti (zelene biljke) u procesu fotosinteze
vezuju sun~evu energiju i akumuli{u je u novosvorenim organskim materijama. Naziva se primarna
organska produktivnost zato {to se u okviru nje organska materija stvara neposredno iz neorganske, pri
~emu se vezuje izvesna koli~ina energije Sunca. Deo ove materije ({to zna~i i energije) koriste same
biljke (disanje, metabolizam uop{te, izgradnja svojih tkiva i organa), a deo koriste kao hranu razli~iti
biljojedi organizmi, tj. potro{a~i prvog reda (me|u njima i paraziti biljaka).
Ukupna (bruto) primarna produktivnost (Pu) je ukupna produkcija fotosinteze: tu se uklju~uje ne
samo organska materija koja se u datom trenutku nalazi u obliku biljnih tkiva i organa, ve} i organska
materija koja je u biljci sagorela disanjem (oksidacijom) za vreme posmatranja.
^ista (neto) primarna produktivnost (P~) je brzina akumulacije sintetisane organske materije
(bez one koli~ine utro{ene disanjem); u stvari, ~ista produktivnost je, na primer, koli~ina materije koja
se mo`e izmeriti posle ubiranja `etve.
Sekundarna produktivnost (P2) ozna~uje biomasu koju produkuju potro{a~i ili koju razla`u u
svojim telima bioreducenti. Potro{a~i se hrane organskom materijom koju su sintetisali proizvo|a~i, ali
u procesu sekundarne produkcije, stvaraju od njih druge sebi svojstvene organske materije; razlaga~i
koriste mrtvu organsku materiju. U procesu sekundarne produkcije, jedan deo hemijske energije se
gubi, a tako|e se smanjuje i prvobitna koli~ina organske materije.
Energetski bilans na jednom trofi~kom stupnju (bilo kome) mo`e se izraziti uop{teno na slede}i
na~in:
N = C + O + E,
pri ~emu je N energija sintetisane ili primljene hrane, C je energija koja se gubi u vidu toplote, O je
akumulirana potencijalna energija u organizmima (ova }e energija pre}i na slede}i trofi~ki stupanj),
dok je E energija sadr`ana u ekskrementima i uginuloj materiji. S obzirom da se koli~ina C gubi kao
toplota, a koli~inu E mogu da koriste samo saprofagni organizmi i bakterije, na slede}i trofi~ki stupanj
potro{a~a (mesojeda) prelazi samo koli~ina energije O.
Prema tome, koli~ina energije od jednog do drugog trofi~kog stupnja sve vi{e opada:
N > O1 > O2 > O3 >
...On.
U su{tini postoje dva tipa kori{}enja organske materije. U prvom slu~aju potro{a~i akumuliraju
organsku materiju i time usporavaju brzinu proticanja energije kroz ekosistem (i zelene biljke su
svojevrsni potro{a~i u tom smislu {to i same tro{e deo materije koju su sintetisale. U drugom slu~aju,
razlaga~i pove}avaju brzinu proticanja, odnosno degradovnja energije; oni samo mali deo organske
materije (u le{evima i ekskrementima) koriste za sintezu, dok se veliki deo energije osloba|a u vidu
toplote.
Su{tinu i karakter proticanja energije kroz ekosistem najbolje }emo shvatiti na jednom
{ematskom prikazu protoka energije kroz tri supnja lanca ishrane:
Od koli~ine svetlosti koja pada na Zemlju, biljke samo mali deo iskoriste u fotosintezi za
stvaranje organske materije - tako vezana energija predstavlja ukupnu (bruto) produkciju ekosistema
(Pu). Tako sintetisana organska materija slu`i za stvaranje protoplazme samih biljaka i njihovo
rastenje. Za ove procese neophodna je energija, koja se dobija iz sintetisanih ugljenih hidrata i gubi
disanjem u toku ~itavog procesa produkcije organske materije. Imaju}i ovo u vidu, jasno je da je ~ista
(neto) produkcija (P~) jednaka ukupnoj (bruto) produkciji (Pu) umanjenoj za energiju izgubljenu
disanjem:
P~ = Pu - D1
37
Ukupnu produkciju ne mo`emo neposredno da izmerimo. Me|utim, zato je lako izmeriti ~istu
produkciju (prisutnu masu produkovanu u odre|enom vremensom periodu) i gubitak disanja (na
osnovu koli~ine izlu~enog CO2). Prema tome, ukupna asimilacija proizvo|a~a, ili njihova bruto
produkcija mo`e se predstaviti kao:
Pu = P~ + D1
Ovom formulom predstavljen je protok energije kroz trofi~ki stupanj proizvo|a~a.
Deo energije koju su stvorile zelene biljke koriste biljojedi kao hranu; ostali deo biljaka ostaje
neiskori{}en, da bi na kraju, po uginu}u biljaka postao hrana razlaga~ima. Od hrane koju su uzeli
biljojedi jedan deo se asimiluje (A2), a deo se izbacuje u vidu izlu~evina i ekskremenata. Od
asimilovane hrane (A2) samo se jedan deo iskoristi za izgradnju tela biljojeda (to je sekundarna
produktivnost), a drugi deo se tro{i za dobijanje potrebne energije, koja se osloba|a disanjem u obliku
toplote. Sekundarna produktivnost na stupnju biljojeda mo`e da se predstavi formulom:
P2 = A2 - D2
Prema tome, protok energije na stupnju potro{a~a mo`e se izraziti na slede}i na~in:
A2 = P2 + D2
Na trofi~kom stupnju mesojeda tako|e se za stvaranje sopstvene biomase koristi samo deo
asimilovane hrane (koju su mesojedi dobili pro`diranjem biljojeda), a deo energije segubi disanjem.
Zato }e protok energije na stupnju mesojeda biti sli~an protoku na stupnju biljojeda:
A3 = P3 + D3
Najzad, na stupnju reducenata gotovo ~itava prvobitno produkovana biomasa se do kraja
razla`e (mineralizuje), pri ~emu se i gotovo ukupna koli~ina energije osloba|a i gubi u obliku toplote.
Ipak, jedan mali deo materije i energije ostaje u telu bioreducenata, a to se ipak gubi kada oni uginu i
njihova tela se do kraja raspadnu.
Iz svega do sada izlo`enog jasno je da u ekosistemu kroz lance ishrane, od jednog do drugog
trofi~kog stupnja, koli~ina materije postaje sve manja, a tako|e je sve manja i koli~ina u njoj hemijski
vezane energije. Odr`avanje `ivota omogu}eno je jedino time {to biljke neprekidno sinteti{u sve nove i
nove koli~ine organske materije, tj. hrane, vezuju}i u njima sve nove i nove koli~ine Sun~eve energije.
Isto tako, odr`avanje `ivota omogu}eno je i time {to se stvorena organska materija razla`e do po~etnih
neorganskih materija, koje se opet mogu da iskoriste u stvaranju novih organskih materija.
Ekolo{ka efikasnost
Od posebnog je interesa koeficijent kori{}enja raspolo`ive materije i energije kao hrane na
pojedinim trofi~kim stupnjevima. Ekolo{ka efiksanost prirodnog ekosistema se mo`e odrediti odnosom
veli~ine asimilacije na datom stupnju trofi~kog lanca prema veli~ini asimilacije na prethodnom stupnju
(izra`eno u procentima):
38
A2 × 100, A3 × 100 itd..
Pu
A2
Iz ovih formula jasno je da je efikasnost niska, tj. najve}i deo energije gubi se u vidu toplote. Stepen
kori{}enja energije je po prvilu ve}i na vi{im trofi~kim stupnjevima, kao {to je ilustrovano slede}im
primerom:
Trofi~ki stupanj
1.
2.
3.
4.
jezero 1
jezero 2
jezero 3
Proizvo|a~i
0,10% 0,40% 1,2%
Biljojedi
13,3% 8,7%
16%
Mesojedi 1. reda 22,3% 5,5%
11%
Mesojedi 2. reda
13,0% 6%
Pada u o~i relativno vrlo niska efikasnost na stupnju proizvo|a~a u prirodnim ekosistemima. Od
ukupne koli~ine energije sun~eve svetlosti koja dospeva do njih, suvozemne zelene biljke vezuju u
fotosintezi prose~no svega 1%. Sra~unati podaci za kulture kukuruza daju vrednost od 1,6%. U
vodenim biotopima gde voda i u njoj rastvorene ~estice apsorbuju znatan deo svetlosti, procenat
kori{}ernja ukupne sun~eve energije iznosi 0,1-0,4% za jezera, a za okeane oko 0,18%.
Sa gledi{ta ~ovekovih potreba za ve}om produkcijom biljne hrane od interesa su eksperimetni
sa ve{ta~kim kulturama alga (Chlorella, Scenedesmus itd.). U malim kulturama i pri umerenom
intenzitietu svetlosti mo`e se posti}i efikasnost kori{}enja energije u fotosintezi od 10-50%).
SUKCESIJE
Jedna od najobuhvatnijih manifestacija dinamike ekosistema, jesu njihovi preobra`aji i
sukcesije, njihovo smenjivanje u funckiji vremena. Ekosistemi, pojedina~no uzeti, prolazne su
tvorevine; neprekidne promene koje se odigravaju kako u `ivoj tako i ne`ivoj komponenti, dovode do
njihovog kvalitativnog preobra`aja i prelaska u nove ekosisteme koji ih zamenjuju.
Nema sumnje da je proces smenjivanja jednih zajednica drugim, po~eo jo{ onog trenutka kada
su se u davnoj pro{losti po~ele formirati prve biocenoze, i da traje jo{ i danas. Po pravilu, svaka
sukcesija po~inje na nekom ogoli}enom mestu, na kome se jo{ nije obrazovala biocenoza. I danas ima
takvih mesta, u biolo{kom pogledu praznih prostora. Ona mogu nastati na razli~ite na~ine, na primer
stvaranjem nanosa peska prilikom poplava u re~nim dolinama, ili za vreme pe{~anih bura u pustinjama,
zatim u planinskim mestima zatrpavanjem ni`ih predela odronjenim materijalom, {umskim i stepskim
po`arima, vulkanskim erupcijama, stvaranjem novih ostrva u morima i okeanima isl.
Zahvaljuju}i ekspanzivnoj osobini `ivih bi}a, ovakvi prazni prostori se brzo naseljavaju.
Vetrom, vodom, `ivotinjama ili nekim drugim aagensom prenose se na novonastalo ogoli}eno mesto
seme, plodovi, spore ili vegetativni delovi biljaka sposobni za razmno`avanje. Na taj na~in se na ovom
prvobitno praznom prostoru ubrzo stvaraju prve zajednice, vrlo upro{}ene u pogledu strukture i odnosa
koji u njima vladaju. Osim biljaka, nastanjuju se odmah i neke `ivotinjske vrste. U po~etku to nisu
biocenoze u pravom smislu re~i, ve} njihovi za~eci, inicijalni stupnjevi. Biljke su tada raspore|ene
retko, na znatnoj udaljenosti jedne od drugih, tako da su me|usobni uticaji slabo izra`eni. Isto tako je i
uticaj biljaka na samo stani{te minimalan. Me|utim, ubrzo se naselje uve}ava sa dolaskom novih
39
biljaka i `ivotinja, a me|usobni uticaji postaju sve ve}i. Stvaraju se prve prave zajednice - pionirske
zajednice. Vrste biljaka i `ivotinja koje ih formiraju nazivamo pionirskim vrstama.
Postaju}i sve slo`enije pionirske zajednice brzo smenjuju jedna drugu. Najzad se obrazuje
jedna, obi~no vrlo slo`ena biocenoza, koja najbolje odgovara postoje}im uslovima tzv. klimaks ili
klimatogena zajednica. U odnosu prema spolja{njoj sredini, pre svega klimi, zajednica klimaksa nalazi
se u stanju relativne ravnote`e. Ona je dugotrajna i mo`e da traje vekovima i hiljadama godina.
Me|utim, najzad i ona usled razli~itih spolja{njih i unutra{njih uslova trpi promene postepeno prelaze}i
u neku drugu zajednicu.
Treba, prema tome, razlikovati primarne od sekundarnih sukcesija. Primarne sukcesije se
odigravaju na novom praznom prostoru, na kome prethodno nije bilo `ivota. Sekundarne sukcesije
nastupaju na mestima sa kojih je postoje}a zajednica uklonjena ili te{ko poreme}ena (npr. mesta na
kojima je {uma ise~ena ili uni{tena po`arom).
Kao primer primarne sukcesije mo`e da poslu`i naseljavanje ostrva Krakatau. Ono je 1883 god.
do`ivelo katastrofalnu vulkansku erupciju koja je potpuno uni{tila `ivi svet na njemu. Odmah po
prestanku erupcije otpo~eo je proces naseljavanja. Posle tri godine ostrvo je bilo prekriveno razli~itim
slojem algi, bakterija i mahovina. Bilo je i nekoliko vrsti paprati i cvetnica, ali zastupljenih malim
brojem jedinki. Deset godina posle erupcije, `ivi svet je ve} masovno naselio ostrvo. Razvila se bujna
vegetacija zeljastih biljaka i mo}nih drvolikih paprti. Samo je broj vrsta cvetnica iznosio ve} 50.
@ivotinjski svet bio je zastupljen mnogobrojnim insektima i paucima, kao i jednom vrstom gu{tera.
Najzad, posle 23 godine od erupcije, na njemu se razvila bujna vegetacija sa 114 vrsta biljaka.
Posmatranja 1921 godine (38 godina posle nesre}e) ukazala su na prisustvo 573 vrste uklju~uju}i i tri
vrste sisara.
Sekundarne sukcesije teku ne{to druga~ije, jer su na mestima uni{tenih zajednica preostali biljni
i `ivotinjski organizmi ili njihove klice. Po pravilu, sekundarne sukcesije se javljaju kao posledica
dejstva ~oveka. Sekundarne sukcesije traju mnogo br`e i mogu se lak{e pratiti (napu{tene {umske
farme, po`ari{ta isl).
Lep primer sukcesije je promena klimaks zajednice jezera, peko bare, livadske tresave, {umske
tresave do sfangumske tresave.
40
ZA[TITA @IVOTNE SREDINE
OSNOVNE KARAKTERISTIKE BIOSFERE
Biosfera je veoma specifi~na sfera Zemlje, onaj deo atmosfere, hidrosfere i litosfere nastanjen
`ivim bi}ima, koja su evolutivnim putem organiziovana u `ivotne zajednice (biocenoze), kroz jedinstvo
`ive i ne`ive prirode u biolo{ke makrosisteme vi{eg reda, ekosisteme. Biosfera je ogroman
funkcionalni mozaik mnogobrojnih ekosostema, veliki planetarni mehanizam, ~ija je osnovna funkcija
transformacija Sun~eve energije u potencijalnu energiju hemijskih veza.
Biosfera je prastari, izuzetno slo`eni, polikomponentni, op{te planetrni, termodinami~ki
otvoreni, autoregulativni sistem `ivih bi}a i ne`ive prirode, sposoban da akumuli{e i preraspodeljuje
ogromne resurse energije i odre|uje sastav i dinamiku Zemljine povr{ine, atmosfere i hidrosfere.
Biosfera istovremeno poseduje i plasti~nost i rezistentnost u odnosu na spolja{nje uticaje. Ova
plasti~nost omogu}uje ~oveku da, prema svojim potrebama, menja razli~ite komponente biosfere. Ali
ove promene ne smeju da iza|u izvan odre|enih granica, jer bi se time ugrozile slo`ene uzajamne veze
koje postoje u biosferi kao sistemu, i koje se nalaze u stanju dinami~ke ravnote`e.
Nesumnjivo je da u biosferi njena najva`nija komponenta jeste `iva materija, odnosno `iva bi}a
koja u njoj aktivno deluju. @iva komponanta biosfere je garant njene najve}e stabilnosti. Od posebnog
je zna~aja da se istakne raznovrsna uloga koju u biosferi imaju `iva bi}a, na~ini kojima ona deluju na
svoju okolinu.
Pre svega, osnovna funkcija koju `iva bi}a ostvaruju u biosferi je stvaranje oranske materije
putem fotosinteze, odnosno pretvaranje Sun~eve energije u hemijsku.
U biosferi je stalno prisutan polagan ali neprekidan proces evolucije `ivih bi}a, pri ~emu nastaju
nove vrste, dok mnoge i{~ezavaju. Smatra se da svaka vrsta , prose~no uzev{i, traje jedan geolo{ki
period, ili pribli`no 30 miliona godina.
Karakter ekosistema, pa i ~itave biosfere menja se u vezi sa promenom brojnosti organizama i
njihovim razli~itim rasporedom na Zemlji; ove promene su uslovljene, pre svega, tektonskim
promenama i promenama u reljefu Zemlje, promenom klime i zemlji{ta.
Neprekidno se odigrava smena pokolenja svih organskih vrsta, pri ~emu se ostvaruju i ciklusi
migracije elemenata, u vezi sa ra|anjem i smr}u pojedinih jedinki biljaka i `ivotinja.
U toku ~itavog `ivota organizama odvija se proces razmene materije izme|u organizma i
njegove spolja{nje sredine. Izme|u razli~itih ekosistema postoje trofi~ke i simbiontske veze. To je
ostvreno, pre svega, preko lanaca ishrane i preraspodele mineralnih i organskih jedinjenja i energije u
njima.
Izumrla i odba~ena tkiva podvrgavaju se biolizi i mineralizaciji; to sve su{tinski uti~e na
obrazovanje minerala i druge prirodne procese.
U toku ~itavog svog `ivota organizmi uti~u na proces raspadanja stena i na obrzovanje i dalju
sudbinu najsitnijih ~estica, od kojih se zatim formira zemlji{te. Zemlji{te je u stvari produkt aktivnosti
`ivih bi}a, uz sadejstvo klime i odgovaraju}e geeolo{ke podloge.
Gasni promet je veoma zna~ajan u biosferi i on se ostvaruje pre svega metabolizmom
organizama (disanje, fotosinteza); gasni promet biosfere uklju~uje u sebi kompleks mnogobrojnih i
raznovrsnih gasnih reakcija, koje dovode do apsorpcije i izlu~ivanja O2, CO2, NH3, CH4, vodene pare
idr. U su{tini, istorija zemljine atmosfere u celilni, zemlji{nog vazduha rastvorenog u kopnenim i
vodama svetskog mora, vezana je za gasne funkicije organizama.
41
Oksidaciona funkcija biosfere vezana je za oksidacionu delatnost `ivih bi}a, koja, u stvari,
igraju va`nu ulogu u procesima raspadanja, migracije i sedimentacije materija, u hemijskom sastavu
vode i atmosfere i razvoju zemlji{ta.
Redukciona funkcija biosfere vezana je za mikroorganizme koji mogu da `ive u anaerobnim
uslovima, {to je dovelo do redukovanja mineralnih i organskih jedinjenja.
Koncentracija i izdvajanje (izlu~ivanje) te{ko rastvorljivih kalcijumovih soli (karbonati, fosfati i
neke organske soli), vezano je za sposobnost bakterija, jedno}elijskih algi, mahovina, vi{ih biljaka i
`ivotinja; ta aktivnost ima veliki biogeohemijski zna~aj, kao i za stvaranje zemlji{ta. Velike koli~ine Ca
nalaze se natalo`ene od strane organizama u obliku kre~njaka i krede. U stvari, posle pojave
organizama i formiranja biosferee, biogeni oblici cirkulacije i akumulacije kalcijumovih soli u
sedimentnim stenama i zemlji{tu, potisnuli su ~ist hemijske na~ine, koji su ina~e bili jedino prisutni pre
pojave `ivota. To se isto mo`e re}i za Fe i Mn.
Koncentracija elemenata iz disperzionog stanja tako|e je zna~ajna funkcija organizama u
bioseri. U stvari, organizmi selektivno apsorbuju elemente iz spolja{nje sredine, pri ~emu se neki u
tom pogledu posebno odlikuju. To dovodi do velike akumulcije tih elemenata u biogenim sedimentnim
slojevima i u humusnom horizontu zemlji{ta; u poslednjem slu~aju, ovo uslovljava hemijsku plodnost
zemlji{ta.
Sinteza i razlaganje organskih materija jedna je od najbitnijih funkcija organizama, ekosistema i
biosfere u celini. Time se odr`ava neprekidno kru`enje materije. U toku samo jedne godine u
ekosistemima na kopnu se obrazuje i razgradi do 55 × 109 tona biljnog materijala.
Ovih nekoliko primera nekih od osnovnih funkcija biosfere i njenih sastavnih komponenti,
ekosistema i `ivih bi}a, trebalo je da uka`e na svu slo`enost i izvanredno veliki zna~aj funkcionisanja
ovog ogromnog biolo{kog makrosistema. Istovremeno, da podvuku i izvanredno veliki zna~aj i
nezamenljivu ulogu `ive komponennte u biogeosferi; dalje da istaknu jo{ jednom od kolike je va`nosti
da sve ~ovekove aktivnosti u biosferi vode ra~una o ovom zna~aju i o ovoj slo`enosti, da budu
zasnovane na nau~nom prilazu problemima i da polaze od stvarnih i perspektivnih potreba ~itavog
~ove~anstva.
DELOVANJE ^OVEKA NA BIOSFERU
^ovek, u ~itavoj svojoj istoriji, a naro~ito danas, na raznovrsne na~ine deluje na `ivu prirodu
oko sebe, na ekosisteme i biosferu u celini. Neke od tih delatnosti su pozitivne, ali ve}ina njih je krajnje
negativna i pogubna. Danas polazimo ne od stava da ljudi trebaju prirodu da pokore i podrede svojim
potrebama, ve} da `ive u harmoni~nom sadejstvu sa silama i zakonima prirode.
Evo nekoliko najva`nijih ~ovekovih aktivnosti u biosferi, od kojih mnoge imaju izrazito
negativne posledice:
1. lov na `ivotinje uz pomo} vatre (dovodi do uni{tavanja {umske vegetacije)
2. migratorna i sedentorna poljoprivreda (dovodi do ispo{}ivanja zemlji{ta)
3. irigacija (dovodi do zaslanjivanja podloge u su{nim oblastima)
4. prekomerno iskori{}avanje pa{njaka od strane doma}ih `ivotinja
5. uni{tavanje {umske vegetacije (dovodi do erozije tla)
6. isu{ivanje vla`nih teritorija (nastaje eolska erozija zemlji{ta)
7. preteran lov koji dovodi do poreme}aja ekolo{ke ravnote`e
8. namerno istrebljenje pojedinih vrsta
9. zaga|ivanje sredine
42
10. naru{avanje prirodne drena`e (kod povr{inskog kopa uglja)
11. bacanje industrijskih i drugih otpadaka u reke i jezera
12. prenaseljenost
13. poreme}aji kiseoni~nog i ugljen-dioksidnog balansa u biosferi
14. nekontrolisana i haoti~na urbanizacija
ZAGA\IVANJE BIOSFERE
Zaga|ivanje biosfere je danas jedan od naj{tetnijih oblika aktivnosti savremenog ~oveka. Pri
tome, zaga|uju se vazduh, zemlji{te, voda i dolazi do te{kih poreme}aja u ekosistemima i ~estog
masovnog izumiranja `ivog sveta. Najte`i oblici zaga|ivanja su u oblastima velikih gradova i
industrijskim podru~jima.
U poslednje vreme nakupilo se dosta podataka koji pokazuju da je nivo zaga|enosti `ivotne
sredine u globalnim razmerama, a naro~ito u velikim gradovima i industrijskim centrima dostigao
zabrinjavaju}e razmere. Posebnu opasnost predstavlja zaga|ivanje sredine radioaktivnim produktima
koji dolaze iz brojnih i raznovrsnih izvora i koji se prostiru ~itavom planetom zaga|uju}i vazduh,
zemlji{te i vodu, a time i celokupan `ivi svet.
Direktnim zaga|enjima posebno je izlo`en vazduh gradskih i industrijskih podru~ja u koji se u
velikim koli~inama emituje pra{ina, oksidi ugljenika, oksidi azota, sumporna jedinjenja, Pb, ~a|,
pesticidi idr. Najve}i zaga|iva~i su industrija i saobra}aj. Sve te toksi~ne materije, koje na ljude i ostala
`iva bi}a deluju krajnje nepovoljno i direktno, talo`e se u biljkama i izra`avaju vi{estruko toksi~no
dejstvo. Posledice su naj~e{}e ispoljene u vidu opekotina, usporavanju rasta i reproduktivne
sposobnosti biljaka, {to smanjuje prinose u ba{tama, povrtanjacima, vo}njacima i drugim
poljoprivrednim povr{inama. Zaga|ena sredina u krajnjem slu~aju mo`e potpuno da uni{ti vegetaciju.
Postepeno se zaga|uje i zemji{te koje kao zaga|ena sredina uti~e na biljni svet. Ako u zemlji{te prodru
i natalo`e se ve}e koli~ine te{kih metala (Cu, Zn idr.), ono }e izgubiti svoj vegetacijski pokriva~ i
potpuno ogoleti. Sve te negativne pojave dovode do erozije zemlji{ta, {to je ina~e jedna od
najnegativnijih posledice antropogenog uticaja.
Erozija negativno deluje i na reke i jezera donose}i velike koli~ine peska i drugog materijala
koji ih zatrpava i menja `ivotne uslove. Povr{inske vode zaga|uju se industrijskim i poljoprivrednim
otpacima (pre svega otpadnim vodama), ~ime se menja i naru{ava biljni i `ivotinjski svet u njima.
Savremeni ~ovek primenom tehnike, bilo da se radi o proizvodnji ili o kori{}enju odre|enih
usluga, zaga|uje i naru{ava `ivotnu sredinu:
-{tetnim gasovima
-{tetnim te~nostima
-{tetnim ~vrstim materijama
-zra~enjem
-bukom
-toplotom
-neestetskim i nesocijalnim ostvarenjima
Koncentracije i intenzitet zaga|iva~a mogu biti sasvim razli~iti. To zavisi od njihove hemijske i
fizi~ke prirode, od uslova pod kojim deluju, od vremena trajanja, kao i od istovremenog prisustva
drugih zaga|iva~a. Pojedina~ni zaga|iva~i su manje opasni u odnosu na njihova udru`ena dejstva.
43
Postoji posebna nau~na disciplina koja prati toksi~ne efekte zaga|enja `ivotne sredine
(ekotoksikologija), kao i disciplina koja se bavi izu~avanjem genotoksi~nih efekata polutanata
(ekogenotoksikologija).
Zaga|ivanje `ivotne sredine odigrava se kontinuirano, u granicama odre|enih koncentracija
zaga|iva~a. Ukoliko do|e do havarije, neo~ekivano se pove}ava koncentracija zaga|iva~a, tako da
mo`e biti i katastrofalna, kao eksplozije reaktora, rezervoara, sudari vozila koja prenose {tetne materije
isl.
Zaga|ivanje vazduha
Vazdu{ni omota~ Zemlje, atmosfera, koji dosti`e pribli`no 970 km visine, i sadr`i razli~ite
gasove, pare, ~estice i aerosole, nastao je nakon formiranja Zemlje kao planete.
Atmosfera omogu}ava `ivoit na Zemlji jer {titi njenu povr{inu od kosmi~kog zra~enja iz
vasione. S druge strane, ona obezbe|uje osnovne uslove za `ivot: O2, CO2, Sun~evu radijaciju itd.
Sastav ~istog vazduha se menja u zavisnosti od procesa i promena koje se de{avaju u prirodi,
kao i od posledica ljudskih delatnosti. Izvori ovih zaga|enja su razli~itog porekla. Vazduh se mo`e
zaga|ivati i ~vrstim i gasovitim sastojcima. Gasovi predstavljaju pribli`no 90% od mase zaga|iva~a, a
10% ~ine ~vrste ~estice. Zaga|iva~i iz ve{ta~kih izvora, zbog svoje koncentrisanosti, {tetniji su od
zaga|iva~a iz prirodnih izvora.
^vrste ~estice mogu biti emitovane u atmosferu ve} kao formirani aerosoli ili mogu nastati u
atmosferi iz gasovitih sastojaka.
Prirodni zaga|iva~i, izuzimaju}i vulkane, dosta su {iroko rasprostranjeni po celoj Zemlji, dok
su zaga|iva~i koje je ~ovek stvorio obi~no koncentrisani na manjim povr{inama, vezani za velike
gradove, industrijske oblasti, velike saobra}ajnice itd. Velika koncentracija ~ini opasnim izvore
zaga|enja koje je ~ovek stvorio.
@iva bi}a su postala tokom evolucije prilago|ena na prirodne uticaje i ~inioce `ivotne sredine, a
posebno na hemijski sastav, fizi~ke i radiolo{ke karakteristike atmosfere. Zbog toga, svaki poreme}aj u
fizikohemijskskim osobinama vazduha, prouzrokuje niz specifi~nih reakcija, koje ~esto prevazilaze
evolucijom ste~ene adaptivne mehanizme. Te reakcije dovode do patolo{kih promena, koje mogu biti
jedva vidljive, hroni~ne, ali i u obliku te{kih akutnih smetnji ili komplikacija sa smrtnim ishodom.
^estice deponovane inhalacijom zaga|enog vazduha mogu putem krvotoka dospeti do svih
organa i organskih sistema. Toksi~nost pra{ine zavisi od veli~ine ~estica i od njihove rastvorljivosti.
[to su ~estice manje i rastvorljivije, ve}a je mogu}nost da prodru u tkiva. Naro~ito su opsane ~estice
koje se javljaju u oblasti hemijske industrije i metalurgije u vidu oksida, karbonata, sulfata idr. Po
svojoj {tetnosti isti~u se oksidi Pb, As, Cd, posebno Be, pare metalnog Pb, jedinjenja prirodnog urana.
Od gasova, pored oksida sumpora, {tetni su: H2S, HF, oksidi azota, a od radioaktivnih gasova Rn i
drugi.
SO2 iz vazduha mo`e u kontaktu sa vegetacijom da izazove akutna i hroni~na o{te}enja.
Akutna o{te}enja izazivaju kratki uticaji ve}ih koncentracija koja se manifestuju pormenama na
biljnim }elijama i su{enjem zahva}enih delova. Do hroni~nih o{te}enja dolazi pri du`im ekspozicijama
biljaka sa manjim koncntracijama SO2, {to uslovljava promenu pigmentacije listova, koji `ute i
propadaju.
Neke vrste ~etinara daleko su osetljivije na jedinjenja sumpora i fluora od ~oveka. Zbog {tetnog
dejstva aerozaga|enja svake godine nestaju veliki kompleksi ~etinarskih i drugih {uma.
Pod uticajem aerozaga|enja u na{im industrijskim podru~jima ugro`en je biljni svet, {to se
naro~ito odnosi na podru~je Bora gde je oko 140 km2 povr{ine ugro`eno, a {ume su uni{tene na preko
44
10 000 ha. Aerozaga|enje je osnovni uzrok nastanku kiselih ki{a koje vi{estruko ugro`avaju `ivotnu
sredinu.
Kisele ki{e zabrinjavaju veliki broj nau~nika. Smatra se da bi mogle dovesti do nesagledivih
posledica. Na promenu pH u vazduhu mogu uticati razli~iti faktori. U atmosferi se CO2 delimi~no
rastvara u vodi i pri tome nastaje ugljena kiselina (H2CO3). Isto tako SO2 u atmosferi prelazi u H2SO4:
CO2 + H2O → H2CO3 →H+ + HCO3- → 2H+ + CO32SO2 + H2O → H2SO4 → H+ + HSO4- →2H+ + SO42I drugi emitovani oksidi mogu u atmosferi da uslove nastanak kiselih ki{a.
Kiseline nastale u atmosferi padaju na Zemljinu povr{inu sa padavinama ili slobodnim padom
pod uticajem gravitacionih sila. Pod ksielim ki{ama podrazumevamo svako talo`enje kiselina, bilo da
se radi o mokrom talo`enju (pomo}u atmosferskih padavina) ili suvom talo`enju (usled gravitacione
sile ili vazdu{nih strujanja).
Odre|ivanjem pH vrednosti i hemijskog sastava atmosferskih padavina, olak{ava se detekcija
kiselih ki{a.
Kisele ki{e negativno uti~u na ekosisteme u slede}em:
- zaki{eljavanje reka, jezera i povr{inskih voda dovodi do degradacije ili devastacije vodenih,
mo~varnih i drugih ekosistema
- degradacija i devastacija {umskih, livadskih, pa{nja~kih i agrarnih ekosistema
- o{te}enje razli~itih materijala kao {to su gra|evinske, metalne i druge konstrukcije
- o{te}enja spomenika kulture
- direktni i indirektni uticaji na zdravlje ljudi
Poseban problem su kisele ki{e u poljoprivrednim regionima gde direktno ugro`avaju
poljoprivredne kulture, a preko vode i zemlji{ta dospevaju u plodove biljaka i zaga|uju hranu.
@ivotna sredina vodenih, mo~varnih i drugih ekosistema izuzetno je osetljiva na dejstvo kiselih
ki{a zato {to vodeni sistemi imaju manje pufereske sposobnosti, posebno u slu~aju voda sa nedovoljno
rastvorenog CaCO3 ili drugih jedinjenja koja bi mogla da neutrali{u prisutne kiseline.
Ubla`avanju problema nastalih sa promenom pH doprinose padavine koje se spiraju sa
zemlji{ta i u kojima su rastvorene brojne materije (bikarbonati, npr.) sposobne da neutrali{u kiseline
unete u vodeni rastvor ekosistema.
Zaga|ivanje voda
Vode se mogu zagaditi otrovnim materijama putem industrijskih i komunalnih otpadnih voda,
otrovnim materijama iz vazduha i na druge na~ine.
Industrijski objekti izbacuju ogromne koli~ine razli~itih toksi~nih materija u atmosferu me|u
kojima su te{ki metali (Hg, Cd, Pb, Sb, Cu, Mn). Za za{titu bilja i oboga}ivanje zemlji{ta u
poljoprivredi koriste se razni pesticidi i ve{ta~ka |ubriva koji se iz aviona rasprskavaju pri ~emu se
direktno zaga|uju vode i indirektno se vr{i zaga|ivanje preko zemlji{ta. No{eni vazdu{nim strujama
mogu zagaditi vodu na velikim udaljenostima od mesta emisije ili primarne primene. Tako, na primer,
aerosoli iz Engleske i Nema~ke konstatovani su u [vedskoj gde su zagadili vode.
Obojeni metali i njihova jedinjenja su ~esti zaga|iva~i vodene sredine. Oni se dele na te{ke
metale (npr. Cu, Sb, Pb) i lake (npr. Li, Ba).
U najtoksi~nije metale spadaju: As, Be, Hg, Au, Cd, Co, Li, Mn, Ni, Pb, Ta, To. Oni pokazuju
{tetne efekte na `ive organizme i pri koncentracijama manjim od 1 mg/l vode. Neki metali su malo
45
toksi~ni za ~oveka (Zn, Fe, Ti) i homeoterme, ali se ve} u malim koncentracijama pokazuju {tetnim po
ribe i mikroorganizme i na taj na~in onemogu}avaju samopre~i{}avanje vodenih ekosistema.
Toksi~nost obojenih metala i njihovih jedinjenja zavisi od na~ina uno{enja u organizam,
rastvorljivosti u krvi i tkivima, koncentracije, otpornosti organizama, kombinovanog dejstva sa drugim
polutantima isl.
Proces razgra|ivanja organskih materija i promena re`ima kiseonika povla~i za sobom promene
u sastavu `ivih bi}a u vodenim ekosistemima. Dolazi do nestajanja organizama osetljlivih na deficit
kiseonika (pastrmke, larve insekata sa spolja{njim {krgama). Organizmi otporniji na deficit kiseonika
jako se namno`e, usled smanjene kompeticije, a rezerve hrane se jako pove}aju. Ako nastupe anaerobni
uslovi, i{~ezavaju svi vi{i organizmi.
Pri oporavljanju vodenog basena od posledica organskog zaga|enja redosled promena ide
obrnutim redom - organizmi koji su prvi nestali posldenji se ponovo pojavljuju.
Radioaktivno zaga|enje postaje sve prisutnije. Radioaktivne materije se koncentri{u u biljnim i
`ivotinjskim tkivima vodenih ekosistema. Visoku radioaktivnost koja mo`e biti 1000 puta ve}a od
radioaktivnosti vode mogu posti}i planktoni. U nekim ribama nivo radioaktivnih supstanci mo`e biti
150 000 puta ve}i nego u vodi. Ovo je rezultat direktne akumulacije i koncentracije kroz lance ishrane
(bioakumulacija).
Opasnost od zaga|ivanja voda pesticidima, pored njihove akutne toksi~nosti, le`i u njihovom
dugotrajnom zadr`avanju u vodenoj sredini i velikoj akumulaciji u vodenim organizmima. Mogu}nost
akumulacije pesticida u tkivima riba i drugih vodenih `ivotinja dovodi do nekoliko stotina puta ve}ih
koncentracija.
Otpadne vode ~esto prodiru zagrejane u povr{inske vode, te iako ne unose posebno {tetne
materije mogu znatno da umanje koli~inu rastvorenog kiseonika (termalno zaga|enje) dok pri
povi{enju temperature vodenog ekosistema preko 40°C, ve}ina organizama ugine.
Kisele ki{e menjaju pH vode i remete prirodnu ravnote`u u ekosistemima. Smanjeni pH
uslovljava usporavanje rasta i razvi}a vodenih organizama, uginu}a ikre riba i drugih `ivotinja, a du`e
izlaganje ve}im promenama pH mo`e dovesti do uginu}a vodenih organizama. Promene u kiselosti
vode mogu drasti~no da umanje prinois ribe u lovnim podru~jima.
Reke i jezera posebno se zaga|uju otpacima iz industrija hartije, {e}era, konzervne i mle~ne
industrije, ~iji otpaci organskog porekla slu`e kao hrana bakterijama. Pri tome bakterije ih oksiduju ali
se na taj na~in smanjuje koncentracija rastvorenog O2 {to mo`e izazvati pomor riba.
Zaga|ivanje zemlji{ta
Zemlji{te nije izlo`eno samo fizi`koj degradaciji, ve} se u novije vreme intenzivno zaga|uje
raznim hemijskim i drugim polutantima. do zaga|ivanja zemlji{ta dolazi preko zaga|ivanja vazduha,
voda, uno{enjem ve{ta~kih |ubriva i drugih sredstava u poljoprivredi. Poseban vid zaga|enja zemlji{ta
odnosi se na akumulaciju industrijskih i komunalnih otpadaka, posebno onih koji se te{ko razgra|uju.
Poseban oblik degradacije je erozija tla. Usled neadekvatnih antropogenih uticaja dolazi do
naglog oticanja vode, stvaranja buji~nih tokova, destrukcije pedolo{kog i geolo{kog supstrata u
brdskim i planinskim predelima, do poplava i uni{tenja plodnog zemlji{ta u ravincama. Kr~enje {uma
posebno doprinosi eroziji tla, naro~ito na terenu sa nagibom.
Vodna erozija je odno{enje zemlji{nih ~estica pri kretanju vode. Intenzitet vodne erozije ve}i je
ukoliko je tlo strmije, koli~ina vode ve}a i ~estice zemlji{ta sitnije.
Eolska erozija javlja se dejstvom vetra. Posebno su podlo`na peskovita i pra{kasta zemlji{ta u
ravnicama ili planinama bez ve}eg prisustva vegetacije.
46
Radioaktivno zaga|ivanje sredine
@iva bi}a su od svog nastanka neprekidno izlo`ena razli~itim vrstama radioaktivnog zra~enja iz
prirodnih izvora (kosmi~ki zraci i prirodni radioaktivni izotopi u zemljinoj kori). Danas se, pored toga,
javljaju ve{ta~ki izvori (nuklearne elektrane, nuklearno oru`je, ve{ta~ki proizvedeni radioizotopi,
primena zra~enja i izotopa u medicini, biolo{kim labortorijama itd.).
Radioaktivne materije se {ire kroz Zemlju, naro~ito atmosferom, i dospevaju usled atmosferskih
padavina na njenu povr{inu (radioaktivne padavine). Odatle dospevaju u `iva bi}a i u njima izazivaju
niz promena (nepo`eljne mutacije, sterilitet, kancer itd.). U ve}im dozama mogu da prouzrokuju i
neposrednu smrt. Po{to se radioaktivne materije sve vi{e i vi{e koncentri{u (akumuliraju) na Zemlji,
one postaju jedan poseban, novi ekolo{ki faktor sa sna`nim dejstvom na ~itavu prirodu.
Posebno treba ista}i ekolo{ki zna~aj radioaktivnih izotopa, koji iz spolja{nje sredine (zemlji{te
ili voda) u kojoj su prisutni u razli~itim koncentracijama dospevaju najzad u biljke. One ne samo da ih
apsorbuju ve} ih koncentri{u u svojim tkivima, posebno u li{}u. Naro~ito se brzo apsorbuju lako
rastvorljivi izotopi , kao na primer Sr90. Jedu}i biljke, `ivotinje dalje koncentri{u radionuklide u svojim
tkivima, a mesojedi jo{ u ve}oj meri. To zna~i da se u tkivima koncentri{u radioizotopi kroz lance
ishrane, tj. preko metabolzma ~itavog ekosistema.
Poseban problem je deponovanje radioaktivnog otpada . Za sada je prihvatljivo njegovo
zakopavanje u zemlju ili bacanje u posebnim nepropusnim kontejnerima u okeane, mora ili reke. U
USA je samo 1957. godine ba~eno u reke ili zakopano u zemlju oko 40 miliona litara radioaktivnih
te~nosti.
Efekat staklene ba{te
Kao deo prirodnog ciklusa direktni Sun~evi zraci zagrevaju Zemlju. Tokom milenijuma
prili~no stabilna koli~ina ove toplote vra}ala se u vasionu u vidu infracrvene radijacije. Savremena
industrija i poljoprivreda izmenili su tu delikatnu ravnote`u proizvode}i CO2 i druge gasove, koji
zarobljavaju toplotu u atmosferi. Nagomilavanje tih gasova dovodi do smanjene mogu}nosti
izra~ivanja toplote sa Zemlje, globalnog zagrevanja poznatog pod nazivom “efekat staklene ba{te”.
Postepeno zagrevanje svetske atmosfere moglo bi da dovede do opasnog porasta nivoa mora, do jakih
uragana i ciklona i dramati~nih promena u koli~ini i rasporedu padavina, ~ime bi se poremetio sada{nji
na~in zemljoradnje. Ugljen-dioksid i drugi gasovi koji se gomilaju u gornjim slojevima atmosfere
dopu{taju Sun~evim zracima da prodru, ali zadr`avaju vi{ak toplote, kao neka d`inovska staklena
ba{ta. Ovo zagrevanje opasno je pre svega iz dva razloga. Prvo, de{ava se jako brzo - tokom desetina
godina umesto tokom desetina hiljada godina kako bi se normalno moglo o~ekivati tokom geolo{ke
istorije Zemlje. Drugo, glavni uzrok ovog efekta je sama industrijska civilizacija koja menja ekolo{ku
ravnote`u na jedan nepredvidljiv na~in.
Bioindikatori
Predstvljaju organizme koji mogu da uka`u na stepen zaga|enosti sredine. Poznato je da li{ajevi
kao posebna grupa organizama (simbioza algi i gljiva) ne podnose aerozaga|enja usled nagomilavanja
{tetnih materija u njihovom organzimu i nemogu}nosti njihiove detoksikacije ili izlu~ivanja. Isto tako,
47
sve vrste roda Abies (jela) ne mogu da nastanjuju gradsku sredinu usled velike osetljivosti prema
izduvnim gasovima. Svi primerci po parkovima zapravo pripadaju rodu Picea (smreka, omorika) koji
nalikuju jelama.
U voednim ekosistemima, zna se da neke vrste algi (Chara) mogu da nastane isklju~ivo ~istu
vodu, ali isto tako postoje alge indikatori zaga|enosti vodene sredine. Me|u `ivotinjama, pastrmka
(Salmo trutta) ima posebno izra`ene zahteve za ~istom i kiseonikom bogatom vodom.
Zna~aj o~uvanja biodiverziteta
Koliko je, za sada, poznato na{a planeta je jedino mesto u univerzumu gde je mogu} `ivot.
Malo je mesta na na{oj planeti koja ne predstavljaju stani{te nekim organizmima.
Postoje tri tipa biodiverziteta su{tinskih za o~uvnje ekosistema:
a) geneti~ki diverzitet - predstavlja meru razli~itosti raznih varijanti istih gena u okviru
pojedinih vrsta
b) diverzitet vrsta - odnosi se na broj razli~itih vrsta u zajednicama ili ekosistemima
c) ekolo{ki diverzitet je mera bogatstva i kompleksnosti biolo{kih zajednica (biocenoza),
uklju~uju}i broj ekolo{kih ni{a, trofi~ke nivoe, ekolo{ke procese za hvatanje energije,
trofi~ke mre`e i recikla`u materije u ekosistemima.
Postavlja se pitanje koje su koristi od biodiverziteta i kakav je zna~aj njegovog o~uvanja.
Razlozi za o~uvanjem biodiverziteta su mnogobrojni. Primera radi, celokupna hrana koju ljudi koriste
poti~e od drugih organizama. Mnoge divlje vrste biljaka mogle bi se koristiti kao dopuna savremenom
na~inu ishrane. Prora~unato je da postoji oko 80 000 vrsta divljih biljaka koje bi se mogle da koriste u
ishrani. Seljani u Indoneziji koriste, na primer, oko 4000 nativnih vrsta biljaka i `ivotinja u svojoj
ishrani, medicini ili kao izvore korisnih produkata.
@iva bi}a koriste nam u medicini kao neposrdni izvor farmakolo{ki aktivnih supstanci.
Antikancerski alkaloidi vrste Catharanthus roseus sa Madagaskara veoma su efektni u le~enju
leukemija u de~jem uzrastu (remisije i do 99%).
Velike su kontroverze oko uloge biodiverziteta u stabilnosti ekosistema. Matemati~ki modeli
sugeri{u da jednostavan ekosistem mo`e da bude isto tako stabilan kao i kompleksan. Postoje,
me|utim, mi{ljenja da kompleksni ekosistemi sa ve}im brojem vrsta lak{e podnose sredinski stres i
bolje se oporavljaju od onih sa manjim brojem vrsta.
Download

EKOLOGIJA