Ephemera danica y, subimago.
14
Jepice – Ephemeroptera
I když jepice představují ve srovnání s jiným hmyzem skupinu s jen malým počtem druhů, mají pro muškaře velký význam, poněvadž tvoří ve
všech vývojových stádiích podstatnou část rybí potravy. Mimo to probíhá
líhnutí a kladení vajíček – životní fáze, během níž jsou rybami ve velkém
počtu ukořistěny – u většiny druhů v průběhu dne a dávají tak pozornému
muškaři možnost prezentovat úspěšně odpovídající imitaci.
Napodobování jepic bylo vždy základním výchozím bodem pro muškaření a vázání mušek a sotva některá jiná skupina hmyzu vzbudila více pozornosti mezi rybáři. Jepice inspirovaly ty nejlepší a nejznámější vazače
mušek své doby vždy k novým, rafinovanějším vzorům. V entomologické
odborné literatuře pro muškaře jim bylo poskytnuto více místa než všem
ostatním skupinám hmyzu dohromady.
Ve většině tekoucích vod lososovitého pásma tvoří jepice rozhodující
část biomasy a jejich larvy zaujímají podstatné místo v potravním řetězci.
Ve stádiu létání jsou mimo to sezónně důležitým zdrojem potravy pro
mnohé ptáky a netopýry a přirozeně – jako „dun“ a „spinner“ – opakovaně pro ryby. V larválním stádiu jsou všechny druhy akvatické, tedy žijící
ve vodě. Pro specifické nároky na právě příslušný biotop jsou tak výborně
vhodné k charakteristice typů vody, stejně jako k stanovení její jakosti.
Všeobecně
Jepice jsou rozšířeny celosvětově s více než 2800 dosud známými druhy
a chybí jen v polárních zónách a na několika izolovaných ostrovech. V Evropě žije celkem 250 druhů, z nichž je ovšem mnoho na základě řídkého
nebo početně malého stavu bezvýznamných pro muškaření. V Rakousku
bylo dosud prokázáno asi 115 druhů. Je zajímavé, že na Britských ostrovech se nachází přesně 50 druhů, což také vysvětluje, proč se angličtí
muškaři vyznají v nauce o hmyzu mnohem lépe než většina pevninských
Evropanů. Příčina této překvapivé chudosti druhů ve Velké Británii spočívá v nepříznivých životních podmínkách pro jepice během poslední doby
ledové asi před 10 000 lety.
Téměř všechny druhy jepic jsou velmi citlivé vůči změnám přirozeného
prostředí. Tak působí často silnější zatížení odpadními vodami zřetelně negativně na jejich dnešní rozšíření. Též regulování a zahloubení větších
toků pro obchodní plavbu lodí, stejně jako vodní elektrárny se svými přehradními nádržemi drasticky zhoršily životní podmínky pro řadu druhů.
V mnoha oblastech, kde bylo dříve masové líhnutí pravidlem, jepice dnes
úplně vymizely nebo jsou velmi řídké.
Rozšíření
Jepice osídlily ve sladkých vodách všechny biotopy od pramene až po stojaté vody. Největší bohatství druhů najdeme v lipanových pásmech (dolní
části), v klidné vodě je výrazně méně druhů. Jejich geografické těžiště
rozšíření leží ovšem v tropech, ve slané vodě se jepice nevyskytují. Vertikální rozšíření sahá až vysoko do Alp. Tak např. Rhithrogena nivata se vyskytuje v typických ledovcových potocích ve výškách až přes 2000 metrů.
Ve stojatých vodách osidlují larvy jepic jen pobřežní zóny s hloubkou nejvíce 10 metrů.
Rozhodující pro bohatství druhů jakékoli vody je její členitost. Čím více
je rozdílných životních prostorů, tím více druhů nachází dobré životní
podmínky. Podstatné faktory, které omezují výskyt jednotlivých druhů,
jsou obsah kyslíku, teplota, rychlost proudu a substrát (dno). Tak chybí
Životní prostor
15
např. téměř zcela v křídových řekách Anglie (a podobných vodách centrální Evropy) skupina plochých proudobytných larev, poněvadž tyto toky
pro ně nemají žádné vhodné místo.
Doby létání Vylétávání jepic začíná většinou koncem března a sahá až do pozdního
podzimu (říjen, listopad). Závisí samozřejmě na druzích právě se vyskytujících a může se také nepatrně posunout povětrnostními vlivy. Za příznivých okolností může být líhnutí Baetis rhodani pozorováno již v lednu, to
ale není ve střední Evropě pravidlem.
Mnoho druhů se v časovém omezení vyskytuje jen v jedné generaci do
roka. Jiné druhy se ročně vyvíjejí ve dvou, některé dokonce ve třech generacích. Také v rámci jednoho druhu se může v rozdílných vodách (závisí na teplotě vody) vyskytnout rozdílný počet generací.
Létání určitého druhu podmíněné roční dobou se mimo to posunuje
vždy podle nadmořské výšky. Na některých pstruhových řekách severní
Ameriky putují proto někteří nadšení muškaři, podle odpovídající hlavní
doby létání na místě převládajícího druhu, každý den se svými obytnými
auty několik kilometrů proti proudu. Přehled typických dob létání pro
střední Evropu přináší tabulka (str. 94/95).
Skutečná denní aktivita létání závisí vždy na různých faktorech, jako je
intenzita světla, teplota vzduchu v průběhu dne a vlhkost vzduchu. Také
síla větru může hrát v některých případech roli. V létě a za extrémního
horka probíhá vylétávání hlavně během chladných ranních a večerních hodin (nebezpečí vyschnutí), časně zjara a na podzim naproti tomu převážně v poledne. Za nízkých teplot mezi 0 °C a přibližně 5 °C nedochází obvykle k žádné aktivitě létání, i když za těchto podmínek může velmi dobře dojít k vylétávání hmyzu.
Životní cyklus Všechny jepice patří (stejně jako pošvatky, vážky, kobylky) ke skupině hmyzu s proměnou nedokonalou, u nichž neprobíhá kuklové stádium. Larvy se
tedy již podobají základní stavbou pohlavně dospělému jedinci, imagu, zatímco housenka se značně odlišuje od vyvinutého hmyzu – motýla.
Vajíčka
Vajíčka jsou zásadně kladena do vody a po nějaké – na teplotě závislé –
době embryonálního vývoje se přibližně po 10 až 20 dnech líhnou mladé
larvy. U některých druhů může ovšem vývoj trvat ve vajíčku až 10 měsíců.
Tato tzv. diapauza je přizpůsobením k přečkání ročního období, podmíněným nepříznivými životními podmínkami v méně citlivém stádiu vajíčka. U různých druhů se také zjistilo, že se sice první mladé larvy líhnou
v jedné snůšce normálně (po 10-20 dnech), pak ale následuje zpoždění,
takže během delšího časového rozpětí se líhnou každý den další larvy. Extrémní opožďování vykazují snůšky Baetis, jejichž poslední mladé larvy se
líhnou až po 286 dnech. Tento fenomén, na který muškaři zatím málo dbají, je označován jako retardovaný čas líhnutí. Takové opožďování líhnutí
není pravděpodobně u jepic výjimkou, ale pravidlem. Ekologicky to znamená, že počty larev redukované odplavením, povodňovými katastrofami,
letními deficity kyslíku nebo požíráním dravci se doplní ze snůšek líhnoucích se později. Časově opožděné líhnutí jedné snůšky vysvětluje konečně nadmíru dlouhou dobu létání u jistých druhů (např. Baetis rhodani).
16
Epeorus assimilis y, imago s balíčkem vajíček.
Oligoneuriella rhenena, čerstvě převlečená larva.
Larvy (nymfy)
Čerstvě vylíhnuté larvy jsou pouhým okem téměř nepostřehnutelné a dýchají až do vytvoření žáber výhradně povrchem těla. Jejich růst je v podstatné míře závislý na teplotě a larvy prodělávají během vývoje více svlékání. O počtu svlékání je k dispozici jen málo spolehlivých údajů, ale dá
se v průměru počítat s celkem 20 larválními stádii. Larva zralá k vylétávání, rozeznatelná podle svých až smolně černých křídlových pochev, je
pak označována jako nymfa. Celý larvální vývoj od vajíčka k nymfě trvá
vždy podle druhu a životního prostoru asi 3 měsíce až 3 roky. U většiny
druhů s jednou generací je však vývoj jednoletý.
Larvy vykazují velkou rozmanitost forem a dosahují vždy podle druhu
dorostlého stavu délky těla asi 3 až 30 mm (bez ocasních štětů). Na hlavě
jsou dobře vyvinuté složené oči, většinou krátká, tenká tykadla a žvýkací
ústní orgány. Prsní část (thorax) nese tři páry noh a křídové pochvy. Na
celkem deseti značně stejně utvářených článcích zadečku (abdomen) se
nachází čtyři až sedm párů tracheálních žaber. S výjimkou rodu Epeorus
mají larvy všech evropských druhů 3 ocasní přívěsky – štěty (dva pravé
ocasní přívěsky, tzv. cerci, a jeden střední nepárový, terminalfilum).
Hrubé rozlišení larev podle typů životních forem:
1. Larvy hrabavé: velké druhy délky těla až 30 mm, vyžadující mělké bahnité nebo písčité dno. V něm hrabou chodby, které opouštějí obvykle až
při líhnutí. U většiny druhů trvá vývoj déle než jeden rok (rody Ephemera,
Potamanthus). K této skupině patří též larvy Ephoron („bílý červ“) a Palingenia („květ Tisy“), které měly kdysi význam pro rybáře z povolání jako přírodní nástraha v dolních částech velkých řek.
2. Larvy lezoucí: převážně menší typy (rod Caenis), délky těla 4-6 mm, které žijí nenáročně ve štěrkovitých, některé druhy také zabahněných úsecích
řek.
3. Larvy šplhavé: k těmto patří celkem 6–9 mm dlouzí příslušníci čeledi
Ephemerellidae. Tyto vysloveně špatně plovoucí larvy loví převážně v porostech mechů a vodních rostlin, dají se ale také nalézt v zabahněných úsecích řek.
4. Larvy ploché – proudomilné: svým plochým, zploštělým tělem jsou zástupci čeledi Heptageniidae vesměs přizpůsobeni na silné proudění a na
život pod kameny. Dosahují kolem 10-18 mm délky těla a žijí z velké části v rychle tekoucích úsecích řek, do driftu se ale dostávají jen poměrně
zřídka. Ryby je získávají cílevědomě převracením kamenů na dně vod
(rody Epeorus, Ecdyonurus, Rhinthrogena aj.).
5. Plazící se larvy: larvy velikosti přibližně 6–10 mm čeledi Leptophlebiidae dávají přednost životu v napadaném listí, kořenech a škvírách ve dřevě a v kamení. Pohybují se typicky plazivě a jen zřídka plavou.
17
Hrabavé – Ephemera danica,
larva a nymfa.
Lezoucí – Caenis sp.,
nymfa zralá ke svlékání.
Šplhavé – Ephemera mucronata,
nymfa zralá ke svlékání.
Proudomilné – Epeorus assimilis,
larva a nymfa.
Plazící – Paraleptophlebia submarginata,
nymfa.
Rychle plovoucí – Siphlonurus lacustris,
larva a nymfa.
6. Larvy rychle plovoucí: vřetenovité (rybičkovité) larvy tohoto typu jsou
charakteristické pro čeleď Baetidae a Siphlonuridae. Délka těla dosahuje
4-18 mm a žijí převážně mezi vodními rostlinami. Mnohé druhy Baetis se
hojně vyskytují také v dobře průtočných štěrkovitých úsecích.
Ze všech těchto skupin jsou pro rybáře chytající na nymfy více důležité
jen larvy rychle plovoucí. Larvy rodu Baetis jsou v poměrně velkém počtu
chytány lososovitými rybami z driftu, jsou téměř vždy k dispozici a mohou
být odpovídajícím způsobem vázání a podle taktiky nabízení také navázány způsobem slibujícím úspěch. Jen když mají být mokrými muškami
nebo nymfovými vzory napodobována stádia vyplavávající k líhnutí, přichází v úvahu i napodobeniny jiných skupin.
18
Siphlonurus lacustris (svlékání).
Oligoneuriella rhenana (svlékání).
Vylétávání
U nymf zralých k vylétávání se mění dosavadní způsob jejich aktivity. Stávají se neklidnými, opouštějí úkryty a dostávají se tak více do driftu i v průběhu dne. Tato zvýšená aktivita (fáze před svlékáním) je rybáři brána v úvahu a hlouběji vedené vzory nymf jsou proto účinné již před vlastním svlékáním (vylétáváním). Technika chytání na nymfy byla vyvinuta a podrobně popsána v Anglii Frankem Sawyerem a Oliverem Kitem.
Když pozorujeme svlékání přesněji, zjistíme, že se nymfy různých druhů svlékají rozdílně, jak to odpovídá jejich životním způsobům. Můžeme
rozlišit následující průběhy:
1. Nymfa plave na vodní hladině a stahuje tam, zmítajíc se ve filmu, larvální kůžičku. Prázdná exuvie jí napomáhá k plavání. Právě se vylíhnuté subimago vylétá po narovnání křídel na břehové křoviny (hrabavé
nymfy, lezoucí nymfy a většina plovoucích nymf – Baetis).
2. Nymfa vyleze z vody na kameny nebo vodní rostliny a osvobodí se na pevné podložce z nymfové kůžičky (plazící se nymfy a plovoucí – Siphlonurus).
3. Nymfa se osvobodí z nymfové kůžičky již na dně a stoupá na hladinu
jako okřídlený hmyz, odkud subimago po narovnání křídel ihned odlétá (většina plochých proudomilných larev).
Příslušníci rodů Epeorus a Rhithrogena se svlékají v hluboké rychlé vodě
a stoupají k hladině jako korková zátka. Svlékání tzv. „rýnské mouchy“
(Oligoneuriella rhenana) probíhá v nepříliš hlubokých, rychle tekoucích
místech, přičemž si subimago nechává pasivně svléct nymfovou kůžičku
tlakem proudu. Naproti tomu Ecdyonurus vyhledává aktivně mělké příbřežní zóny, kde se živočichové svlékají na kamenech těsně pod vodní hladinou. Někdy probíhá svlékání také na kamenech a dřevech přímo na břehové čáře nebo těsně nad ní.
Ephemera danica (svlékání).
Cloeon dipterum (stillborn).
19
U Siphlonuriidae a některých Leptophlebiidae bylo pozorováno svlékání jak na hladině, tak také mimo vodu na břehu.
Moment svlékání se pravděpodobně řídí vnějšími vlivy a ve střední Evropě probíhá u převážného počtu druhů za denního světla, často kolem
poledne. Některé druhy ovšem vylétávají téměř výhradně v ranních hodinách nebo za večerního stmívání.
Během svlékání jsou nymfy a subimaga přirozeně snadnou kořistí jejich
požíračů. Právě svlékání na hladině, stejně jako doba, kdy nymfa nebo
okřídlený hmyz vystupuje ode dna k hladině, vyvolávají odpovídající aktivitu u ryb. Vylétávání (emergence) má také zvláštní význam pro muškaře a chytání s tzv. „rozenci“ (emerger – rozenec) v povrchovém filmu se stalo v posledních letech velmi populárním. Základy pro praktické použití tohoto způsobu rybaření byly ovšem položeny již začátkem minulého století G. E. M. Skuesem v Anglii.
U mnoha druhů je svlékání synchronizováno, takže velký počet jedinců
se líhne během mála dnů, a proto se mohou tvořit odpovídající velké roje.
Taková masová emergence, s následujícím poletováním v rojích, se počítá
k nejsenzačnějším představením, která můžeme pozorovat ve světě hmyzu. Takové pravidelné, znovu se opakující zážitky byly dříve známy z mnoha řek. V poslední době je můžeme zase zažít i ve střední Evropě, jako třeba masové roje Ephoron virgo na Rýnu u Bonnu a na Dunaji u Lince uvedly chodce a správu města do zmatku. Biologický význam takovéhoto masového výskytu spočívá možná v tom, že se tvorové obou pohlaví snáze naleznou ke spáření; navíc se snad také jejich požírači rychleji nasytí nebo
odradí.
Baetis fuscatus v, svlékání v imago.
Baetis fuscatus v, subimago.
Okřídlená stádia
Během vlastního svlékání, tedy během osvobození se od nymfové kůžičky,
jsou dosud varhánkovitě zvrásněná křídla vytažena z křídlových pochev
a rozvinou se vniknutím tělní tekutiny do křídlových žilek. Po krátké fázi
vytvrdnutí je dosažena potřebná pevnost, aby bylo umožněno odlétnutí.
Nyní letuschopný hmyz, subimago, je mnoha muškaři, shodně s anglickým názvem, označován jako dun. Subimago letí nejčastěji kolmo nahoru,
často až do značné výšky, a schová se pak v listové střeše pobřežní vegetace, kde zůstává bez pohybu na spodní straně listu. Toto stádium je charakterizováno zakalenými a neostrými barvami a neprůhlednými křídly,
která jsou na hraně zřetelně ochlupená. Též ocasní přívěsky jsou jemně
ochlupeny a dosahují jen dvě třetiny délky těla.
Nyní následuje vývojový krok, který je ve světě hmyzu jedinečný: subimago se svléká ještě jednou, aby teprve nyní ukončilo vývoj k pohlavně
20
zralému, dokonalému hmyzu. Obvykle sklovitě jasná, řidčeji zbarvená
křídla jsou nyní průhledná a lesklá, barvy těla syté a svítící a tenké, hladké
ocasní štěty jsou zřetelně delší než tělo. U téměř všech druhů jsou přední
nohy a ocasní přívěsky samečků nápadně delší než u samiček, též složené
oči jsou obvykle zřetelně větší. Plně vyvinutí dospělci jsou nazýváni imaga
(jednotné číslo: imago), muškař označuje toto stádium u jepic jako spinner.
Přeměna v imago může proběhnout již během mála minut po svlečení
subimaga, jako u rodu Caenis, všeobecně ale probíhá převlečení v imago
teprve po jednom až třech dnech. U Oligoneuriella rhenana se svlékají samci ihned, jakmile odlétli z hladiny, samice naproti tomu až po páření.
U obou probíhá toto svlečení za letu. Dochází však pouze k částečnému
svlečení a zůstávají křídla subimaga. U velké většiny druhů probíhá ale
toto poslední svlékání v sedě, přičemž se zcela svlečou i oba páry křídel.
U některých velkých, řeky obývajících typů (Palingenia, Ephoron), které
žijí jako létající hmyz jen málo hodin, se svlékají jen samci, samičky jsou
oplodněny ještě ve stádiu subimaga.
Život imaga slouží výhradně k rozmnožování a skládá se z rojení, páření a kladení vajíček. Jepice nepřijímají žádnou potravu a žádné tekutiny
v letuschopných stádiích.
Poznámky k určování
Některé znaky jsou pro okřídlené létající jepice obzvláště charakteristické,
jako jsou výše zmíněná dvě okřídlená stádia, dva nebo tři dlouhé ocasní
přívěsky – štěty (z ostatního okřídleného hmyzu Evropy mají již jen pošvatky ocasní přívěsky), jakož i neschopnost složit křídla naplocho na zadeček. Samečci se odlišují obvykle zřetelně od samiček:
1. Oči: samci i samice mají tři jednoduchá očka (oceli) a pár očí složených.
U většiny druhů jsou poslední oči u samců zřetelně větší – u Baetidae jsou
pro svůj tvar nazývány oči „turbanovité“.
2. Přední nohy: ty jsou u samečků téměř všech druhů ve stádiu imaga
mnohem delší než u samiček. Při kopulaci obejmou zezdola základy předních křídel samičího spinnera.
3. Zadečkové přívěsky (forceps): samečci mají na konci zadečku kopulační aparát podobný kleštím, jehož členěnými nástavci (gonopody) obejmou samičku při páření v letu zespodu na špici zadečku.
4. Ocasní štěty: u létajících stádií mají samečci vždy delší ocasní štěty než
samičky.
5. Zbarvení: při odpovídajících zkušenostech mohou být mnohé druhy rozeznány již podle zbarvení nebo vzorů kreseb. Pro vědecké určení imaga
na úrovni druhu je ale každopádně určující vnější stavba samčích kopulačních orgánů. Také pohlaví se někdy liší ve zbarvení. Samičky některých
druhů se dají částečně určit podle mikroskopické struktury povrchu vajíček, určení čeledí a mnoha rodů se provádí podle žilnatiny křídel.
Kdo se chce zabývat zajímavým, ale obtížným určováním jepic, najde
potřebnou odbornou literaturu v dodatku (str. 24). Pro muškaře se nejdůležitější typy dají přiřadit s určitými zkušenostmi ve většině případů již na
základě obrázků ve speciální části (str. 35 až 92).
Ecdyonurus venosus v, imago.
Svatební let
Roje tvoří většinou jen samečci (u rodu Caenis se podílí na rojích obě pohlaví) a je pro ně charakteristický vertikální směr letu. Samečci stoupají
rychlými nárazy křídel kolmo nahoru, aby pak klesali s roztaženými křídly, rozepřenýma nohama a ocasními štěty jako padák. Zdá se, že charakteristické stoupání a klesání láká samičky a je také asi příčinou anglického označení „Spinner“, které se všeobecně, ale nedůsledně používá pro
21
Oligoneuriella rhenana, hejno samečků.
imaga obou pohlaví. Jen u několika málo druhů probíhá hromadné létání
neorganizovaně v horizontální rovině. Tak létají samečci Oligoneuriella rhenana v trhavě rychlých, nepravidelných obratech sem tam zcela plošně nad
vodní hladinou. Také pěkný Large Green Spinner (Ecdyonurus insignis)
létá podobným způsobem.
Tyto svatební lety se uskutečňují během doby létání denně v přibližně
stejnou dobu. Ve střední Evropě létá takto většina druhů v odpoledních
hodinách až do večera, některé druhy však také jen mezi ranním svítáním
nebo v pozdně večerním stmívání. Hejna některých druhů létají tak vysoko nad vršky stromů, že se těžko poznávají, u jiných jsou dosud známí jen
jednotlivě létající samečci, ale nebyla dosud pozorována žádná skutečná
hejna.
Ephemerella ignita, padání spinnerů.
22
Ephemera danica y, po kladení vajíček (Spent Gnat).
Když se k roji samečků přiblíží samička, je ihned pronásledována jedním nebo i více samečky. Páření probíhá v letu a trvá jen zřídka kdy déle
než několik sekund. Přitom visí sameček pod samičkou a objímá ji prodlouženýma předníma nohama za základy křídel a gonopodami na konci
zadečku.
Kladení vajíček
Všeobecně končí život samečků hned krátce po spáření. Když probíhá rojení
a páření nad vodou, spadne mnoho umírajícího hmyzu na hladinu. Takové
padání spinnerů můžeme například pozorovat u Jenny Spinner (Baetis muticus). Naproti tomu samičky letí klást vajíčka. Toto probíhá u většiny druhů
přímým, proti proudu směřujícím kompenzačním letem, aby byl pokud
možno vyrovnán drift vajíček a larev. Samotná vajíčka jsou vždy nakladena
přímo do vody. U některých rodů, asi Baetis, lezou k tomu samičky po větších kamenech pod vodu, jiné zase odhazují balíčky vajíček jako celek ještě nad vodou (Ephemerella). Některé druhy vyplavují vajíčka do vody po
dávkách během charakteristického letu („dipping“), (Ephemera, Cloeon), nebo
kladou vajíčka sedíce na hladině (Ecdyonurus). U některých druhů byly pozorovány samičky, které sedíce na kamenech u břehu pouštěly vajíčka do
vody (Leptophlebia). U jediného evropského druhu (Cleon dipterum) se po
oplodnění vyvíjejí mladé larvy (ve vajíčku) během deseti dnů v těle matky
a teprve potom jsou pouštěny do vody, kde se ihned líhnou.
Po nakladení vajíček se umírající samičí imaga zmítají na hladině. Toto
tzv. „padání spinnerů“ představuje pro muškaře poslední důležité stádium
pro imitace v životním cyklu jepic.
Ephemerella ignita y, spinner s balíčkem vajíček.
Spinner
Dun
Spent
Životní cyklus jepic (v tomto případě Ecdyonurus).
23
Download

Entomologie str. 14-23