04.11.2014
FOTOSENTEZ
MBG‐ 101
GENEL BİYOLOJİ I
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ
Fotosentez
Anoksijenik
(Oksijen üretilmez) Mor bakteriler
Yeşil kükürt bakterileri
Yeşil kükürt olmayan bakteriler
Heliobakteriler
Oksijenik
(Oksijen üretilir) Siyonobakteriler
7 grup alg
Tüm karasal bitkiler
1
04.11.2014
Bitkilerde Fotosentez
Fotosentez
Işığa bağımlı reaksiyonlar
Karbon fiksasyon reaksiyonları (hem karanlıkta hem de aydınlıktan yapıldığından ışığa bağımlı olmayan reaksiyonlar)
Fotosentezin aşamaları:
1.Güneş ışığından enerjinin alınması,
2.Enerjiyi kullanarak ATP yapımı ve elektron taşıyıcısı olan NADP+’ nin NADPH’a indirgenmesi,
3.ATP ve NADPH kullanılarak CO2’ den organik maddelerin sentezi.
2
04.11.2014
Fotosenteze genel bakış
Fotosentez
6 CO2 + 12 H20 + IŞIK C6H12O6 + 6H2O + 6 O2
H2O’ NUN OKSİTLENMESİ İLE ELDE
EDİLEN ELEKTRONLAR KULLANILARAK,
CO2 GLİKOZA REDÜKLENİR.
SOLUNUMDA İSE O2 ELEKTRON
AKSEPTÖRÜ OLARAK KULLANILARAK,
GLİKOZ CO2’E OKSİTLENİR.
3
04.11.2014
Kloroplastın içsel membranı olan
tilakoid membran birbiri üzerine
yığılmış granalar ile birlikte
devamlı bir fosfolipit ikili tabaka
oluşturur.
Tilakoid membran ışık enerjisini
yakalayan klorofil ve diğer
pigmentleri içermektedir.
Tilakoid membranda bulunan
fotosentetik pigmentler foto‐
sistemleri
oluşturmaktadır.
Fotosistemdeki her bir pigment
molekülü enerji paketleri olan
fotonları yakalama yeteneğin‐
dedir. Uygun dalgaboyundaki ışık
fotosistemde bulunan pigment
molekülüne geldiğinde ortaya
çıkan
ekstitasyon
bir
molekülünden
diğerine
geçmektedir.
Tilakoid sistemini yarı sıvı
yapıdaki stroma çevre‐
lemektedir.
Stroma
NADPH’ in indirgenmesi
ile birlikte ATP enerjisini
kullanarak, CO2’ den
organik
moleküllerin
oluşumu için gerekli olan
enzimleri içermektedir.
Eksite olmuş elektron, fiziksel olarak aktarılmamakta daha çok enerji
bir molekülden diğer moleküle geçer. Bu geçiş bir dizi sıralanmış
domino taşı boyunca aktarılan kinetik enerji aktarımına benzer olarak
gerçekleşmektedir. Sonunda, enerji elektronu kabul edebilen
membrana bağlı bir protein ile temas halinde olan anahtar klorofil
molekülüne ulaşır. ATP ve NADPH yapımı için harcanacak enerjinin
diğer membran proteinlerine geçmesini sağlayan bu proteine enerji,
eksite edilmiş elektron şeklinde aktarılır. Bu bileşenler daha sonra
organik moleküllerin yapımında kullanılmaktadır. Böylelikle fotosistem
geniş bir anten gibi görev yaparak ışık enerjisininin çok sayıda pigment
molekülü tarafından kullanılmasını sağlar.
4
04.11.2014
Fotosentezin Keşfi
• 300 yıl öncesine dayanmaktadır.
• Bitkilerin nasıl büyüdüğünü anlamaya yönelik
duyulan merak ile başlamıştır.
• Yunanlıların zamanından beri bitkilerin topraktan
besinlerini
kökleri
ile
çekerek
aldıkları
düşünülüyordu.
• Bu fikrin test edilmesi için Belçikalı doktor Jan
Baptista van Helmont (1580‐1644) basit bir yol
buldu.
Van Helmont’ un Deneyi
• Küçük bir söğüt ağacını ve toprağı tarttıktan
sonra ağacı bir saksıya dikmiştir. Bitki
saksıda bir kaç yıl büyürken Van Helmont
bitkiyi sadece sulamıştır. 5 yılın sonunda
ağaç büyümüş ve ağırlığı 74.6 kg arttmıştı.
Bununla birlikte, saksıdaki toprak 5 yıl
öncesine göre sadece 57 gr azalmıştı.
• Bu deney ile van Helmont bitkide bulunan
maddelerin sadece topraktan üretilmediğini
göstermiş oldu. Ancak, bitkinin kütlesinde ki
artışı eklediği suya bağlayarak hata yapmıştı.
5
04.11.2014
Priestly’ nin Deneyi
• Hikaye tamamen aydınlanana kadar 100 yıl
geçmesi gerekti ve anahtar ipucu İngiliz
biliminsanı Joseph Priestly (1733‐1804)’ den
geldi. 17 Ağustos 1771’ de kapalı bir fanus içine
bir nane filizi koydu ve kısa bir süre sonra
mumun söndüğünü gördü.
Kapalı sistemi
bozmayarak aynı ayın 27’ sinde mumun tekrar
yanabildiğini gördü. Bir şekilde bitki havayı
depolar gibi görünüyordu. Bu denemeden çıkan
ana fikir yaşayan bitkilerin havaya bir şey
eklediğidir. Bu tarihlerde henüz oksijenin
keşfedilmediği unutulmamalıdır. Oksijen bu
araştırıcı
tarafından
1774
tarihinde
keşfedilmiştir.
Jan Ingenhousz (1730‐1799)
• Ingenhousz havanın sadece güneş ışığı
varlığında ve sadece bitkinin yeşil
yaprakları tarafından (kökleri değil)
depolandığını gösterdi. Bitkinin yeşil
kısmının güneş ışığını kullanarak CO2’
yi karbon ve oksijene ayıran bir işlemi
yürüttüğünü önerdi.
• Oksijenin O2 gazı olarak salınırken
karbon atomunun su ile birleşerek
karbondioksiti oluşturduğunu önerdi.
6
04.11.2014
Fotosentez Reaksiyonu
• Diğer araştırıcılarda bu sonuçları elde etti ve
19. yüzyılın sonunda fotosentezin reaksiyonu:
• CO2 + H2O + ışık enerjisi (CH2O) + O2
• Araştırıcılar 20. yy’ da bu işlemi daha da
ayrıntılı incelediklerinde ışığın rolünün
beklenenden daha karmaşık olduğu anlaşıldı.
F.F. Blackman (1866‐1947)
• Farklı ışık yoğunluklarının
• CO2 derişiminin
• Sıcaklığın
Fotosenteze olan etkisini inceledi.
Sonuç olarak,
• Fotosentezin çok aşamalı bir işlem olduğunu ve sadece bir kısmının
doğrudan ışığı kullandığını ortaya çıkarttı. Işık reaksiyonu dediği ilk
reaksiyonlar sıcaklıktan çok ışığa bağımlıyken, karanlık (daha doğrusu
ışıktan bağımsız) reaksiyonların ise CO2 ile sınırlandırıldığını belirledi.
• Karanlık (ışıktan bağımsız) reaksiyonlarda ışık varlığında olmakta ancak ışık
bu reaksiyonların oluşumunda doğrudan yer almamaktadır.
• Artan sıcaklık ışıktan bağımsız reaksiyonların hızını arttırmakta ancak bu
etki sıcaklığın 35°C’ a kadar arttırılması ile elde edilmektedir. Birçok bitki
enziminin 35°C’ da denature olmaya başlaması nedeniyle, Blackman
ışıktan bağımsız reaksiyonların enzimler tarafından yapılması gerektiği
sonucuna vardı.
7
04.11.2014
Fotosentez hızına ışık ve sıcaklığın etkisi
C.B. Van Niel (1897‐1985)
• Mor sülfür bakterilerin fotosentez sırasında oksijen
ortaya çıkartmadıklarını bunun yerine H2S’ i kendi
içlerine yığdıkları saf element kükürte çevirdiklerini
keşfetti.
Van Niel’ in keşfettiği işlem:
• CO2 + 2 H2S + ışık enerjisi (CH2O) + H2O + 2S
8
04.11.2014
Genel fotosentez denklemi
Bu denklemi ve Ingenhousz’ un denklemini beraber
değerlendirerek, van Niel daha genel bir fotosentez
denklemi önerdi.
CO2 + 2 H2A + ışık enerjisi (CH2O) + H2O + 2A Bu denklemde H2A elektron verici olarak
davranmaktadır. Yeşil bitkiler tarafından yürütülen
fotosentezde H2A su iken; mor kükürt bakterisinde H2A
hidrojen sülfittir. Ürün A, H2A’ nın ayrılması ile
oluşmaktadır. Bu nedenle, yeşil bitki fotosentezinde
üretilen O2, CO2’ in değil, H2O’ un ayrılması sonucudur.
• Alg ve yeşil bitkilerde fotosentez ile üretilen
karbonhidrat glikozdur. Bu organizmalarda
fotosentezi denklemi bu nedenle genel olarak,
6 CO2 + 12 H2O + ışık enerjisi C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
9
04.11.2014
• Işığa bağımlı reaksiyon çalışmalarında van Niel, suyun
parçalanması ile oluşan H+ iyonlarının ve elektronların
karbon fiksasyonu denilen bir işlem ile CO2’ in organik
maddelere dönüştürülmesi için kullanıldığını önermiştir.
• 1950’ lilerde Robert Hill, van Niel’ in doğru olduğunu ve ışık
enerjisinin toplandığını ve indirgenme reaksiyonlarında
kullanıldığını gösterdi.
• Yaprak hücrelerinden izole edilen kloroplastlar bir boyayı
indirgeyebilmekte ve ışık ile muamele edildiklerinde oksijen
açığa çıkartmaktadır.
• Daha sonra yapılan deneyler sudan ortaya çıkan
elektronların NADP+’ ye aktarıldığı ve CO2’ den yoksun
kloroplastların ışık muamelesi ile
ATP biriktirdiğini
göstermiştir. CO2 tekrar verildiğinde ne ATP ne de NADPH
yığılmakta ve CO2 organik moleküllere çevrilmektedir.
Bu denemeler 3 nedenle önemlidir:
•Fotosentezin bitkilerde kloroplast içinde yapıldığını göstermektedir.
•Işığa bağımlı reaksiyonlarda ışık enerjisi NADP+’ in
indirgenmesi ve ATP’ nin üretilmesi için
kullanıldığını göstermektedir.
•Fotosentezin erken basamaklarında olan ATP ve
NADPH’ ın takip eden reaksiyonlarda CO2’ in
indirgenmesi ve basit şekerlerin oluşturulmasında
kullanıldığının gösterilmesidir.
10
04.11.2014
Pigmentler
• Görünür ışık enerjisini absorbe eden moleküllere
pigment denilmektedir.
• Işık dalgasının doğası dalgaboyuna bağlı olarak
ışığı ayıran elektromanyetik bir spektrum
üretmektedir. En çok görünen ışık bilinmekle
beraber spektrumun tamamı göz önüne
alındığında küçük bir kısmını oluşturmaktadır.
Görünen ışığın farklı renkleri ışığı dalgaboyuna
göre ayıran bir prizma ile ayırt edilebilmektedir.
Elektromanyetik spektrum
11
04.11.2014
Pigmentler
Işık partikülü olan fotonlar ayrı bir enerji demeti gibi davranmaktadır.
Fotonun enerji içeriği ışığın dalgaboyu ile ters orantılıdır. Kısa dalgaboylu ışık
uzun dalgaboylu ışığa göre daha yüksek enerjili fotonlar içermektedir. Fazla
miktarda enerji içeren X‐ışınları görünür ışıktan çok daha kısa dalgaboyuna
sahiptir.
Işık hüzmesi elektrik akımı oluşturarak belirli moleküllerden elektronları
taşımaktadır. Bu duruma fotoelektrik etkisi denilmektedir. Ve bu etki fotonlar
elektronlara enerji aktardıklarında oluşmaktadır. Fotoelektrik etkinin gücü
ışığın dalgaboyuna bağlıdır. Kısa dalgaboylu ışık uzun dalgaboyuna sahip ışığa
göre enerjisi daha fazla olduğundan daha etkin bir fotoelektrik etkisine
sahiptir.
Fotosentezde kloroplastlar fotoelektrik aletleri gibi hareket etmektedir.
Güneş enerjisini absorbe etmekte ve uyarılan elektronları taşıyıcı olarak
aktarmaktadır. Pigmentler görünür ışığı iyi absorbe etmektedir. Organizmalar
çeşitli pigmentler geliştirmişler ancak yeşil bitki fotosentezinde 2 genel
pigment «klorofil ve karotenoidler» kullanılmaktadır.
Pigmentler
Klorofil
• Klorofil dar spektrumlu fotonları absorbe
etmektedir. Bitkilerde iki çeşit klorofil klorofil a ve
klorofil b daha çok mor‐mavi ve kırmızı ışığı
absorbe etmektedir. Bu pigmentlerin hiç birisi
500‐600 nm dalgaboyundaki fotonları absorbe
etmemekte,
bu
dalgaboyundaki
ışığı
yansıtmaktadır. Bu yansıyan fotonlar gözümüzdeki
retinal pigment tarafından absorbe edildiklerinde
bu rengi biz yeşil olarak görürüz.
12
04.11.2014
Klorofil ve karotenoitin absorbsiyon spektrumu
13
04.11.2014
Pigmentler
Klorofil a ve Klorofil b
• Bitkilerde ve siyanobakterilerin en önemli fotosentetik
pigmenti olan klorofil a ışık enerjisini doğrudan kimyasal
enerjiye çevrilmesinde rol oynayan tek pigmenttir.
• Yardımcı pigment veya ışık absorbe eden ikincil pigment
olan klorofil b, klorofil a’ nın ışık absorbsiyonuna yardım
etmektedir. Klorofil b yeşil dalgaboyuna doğru kayan bir
absorbsiyon spektrumuna sahiptir. Bu nedenle klorofil b
klorofil a’ nın absorbe edemediği fotonları absorbe
ederek, güneş ışığında bitkilerin kullanabilecekleri foton
oranını arttırmaktadır.
Klorofil a ve b
14
04.11.2014
Pigmentler
Klorofilin yapısı
• Klorofiller fotoelektrik etkisine benzer uyarılma işlemi
ile fotonları absorbe etmektedir. Bu pigmentler
porfirin halkası denilen karmaşık bir halka ve tek veya
çiftli bağlar içermektedir. Halkanın merkezinde Mg++
atomu bulunmaktadır.
Pigmentler
Klorofil ve retina
• Fotosentetik organizmaların neden gözlerimizde
bulunan retinal pigmentler gibi 500‐600 nm
dalgaboyunu içeren geniş spektrumlu pigmentler
kullanmazlar?
• En uygun olan görüş fotoetkinliktir. Her ne kadar retina
geniş spektrumda dalgaboylarını absorbe etse de, bunu
görece düşük etkinlikte yapmaktadır. Buna karşın,
klorofil iki bandı absorbe etmekte ama bu işi yüksek
etkinlikte gerçekleştirmektedir. Bu nedenle bitki ve
diğer fotosentetik organizmaların çoğu klorofil ile diğer
pigmentlere göre daha fazla enerji yakalama oranlarına
sahip olmaktadır.
15
04.11.2014
Pigmentler
Karotenoidler
• Karotenoidler, tek veya çift bağ ile zincire bağlı karbon halkaları
içermektedir. Her ne kadar enerjiyi yüksek etkinlikte her zaman
aktaramasalar da geniş aralıkta enerjiye sahip fotonları absorbe
edebilmektedir. Karotenoidler klorofil tarafından etkin olarak
absorbe edilmeyen dalgaboyuna sahip ışığın enerjisini yakalayarak
fotosenteze yardım etmektedir.
• Karotenoidler aynı zamanda serbest radikallerin temizlenmesinde
önemli bir role sahiptir. Kloroplastta oluşan indüklenme ve
oksitlenme
reaksiyonları
zararlı
serbest
radikallere
oluşturabilmektedir. Karotenoidler bu hasarı azaltmada genel amaçlı
antioksidanlar olarak görev yapmaktadır. Bu nedenle karotenoidler
ışık absorbe eden moleküllere ek olarak, koruyucu role de
sahiptirler. Bu koruyucu rolü nedeniyle karotenoidler, klorofilden
farklı olarak hayatın 3 domainine ait türlerde olmak üzere çok farklı
organizmalarda bulunmaktadır.
Pigmentler
Karotenoidler
• En tipik karotenoid β‐karoten’ dir. β‐karoten
eşit iki parçaya bölünerek 2 molekül Vitamin A
oluşmaktadır. Vitamin A’ nın oksidasyonu
omurgalıların görmesinde kullanılan retinal
pigmenti oluşturmaktadır. Bu nedenle β‐
karoten bakımından zengin olan havucun
yenmesi görmeyi arttırabilmektedir.
16
04.11.2014
Pigmentler
Fikobiloproteinler
• Fikobiloproteinler siyanobakteri ve bazı
alglerde
bulunan
yardımcı
pigmentlerdir.
Fikobiloproteinler
fikobilozomlar oluşturarak, klorofil
tarafından yansıtılan yeşil ışığı absorbe
edebilmektedir.
• Bu kompleksler ekolojik olarak
siyanobakterilerin okyanuslarda düşük
ışık durumlarında var olmasını
sağlamaları bakımından önemlidir. Bu
tip habitatlarda, mavi ve kırmızı ışık
yüzeye yakın yeşil algler tarafından
absorbe
edilirken,
yeşil
ışık
kalmaktadır.
Fotosistem organizasyonu
• Kloroplastlarda ve fotosentetik prokaryotların bir
sınıfında ışık fotosistemler tarafından yakalanmaktadır.
Her bir fotosistem klorofil a molekülleri, yardımcı
pigmentler ve ilgili proteinler fotosentetik membranın
yüzeyinde protein matriks ile birlikte bulunmaktadır.
Işığı odaklayan bir büyüteç gibi fotosistem pigment
molekülleri tarafından yakalanan enerjiyi özgün bir
molekül olan reaksiyon merkezindeki klorofile
iletmektedir. Bu molekül daha sonra fotosistemden
enerjiyi uyarılmış elektronlar olarak aktarır ve ATP ve
organik moleküllerin sentezlenmesinde bu enerji
kullanılır.
17
04.11.2014
Fotosistem
• Bir fotosistem birbiri ile yakın ilişkili 2 bileşen
içermektedir:
1) Anten kompleksi
2) Reaksiyon merkezi
Fotosistem
Anten kompleksi
• Fotonları toplayan yüzlerce pigment içermekte ve
yakalanan ışık enerjisini reaksiyon merkezinde bulunan
klorofile iletmektedir.
• Kloroplastlarda anten kompleksi klorofil molekülleri tilakoid
membranda
protein
matriksi
tarafından
sıkıca
tutulmaktadır. Değişen miktarda yardımcı karotenoid
pigmentleri de bulunabilir.
• Fotonun absorbsiyonu sonucunda elde edilen uyarılma
enerjisi reaksiyon merkezi yönünde bir pigment
molekülünden komşu pigment molekülüne aktarılmaktadır.
Aktarım sonrası her molekülde uyarılan elektron foton
absorbe edilmeden önceki düşük enerji seviyesine
dönmektedir. Sonuç olarak, bir pigment molekülünden
diğerine uyarılan elektron değil enerji geçmektedir.
18
04.11.2014
Anten Kompleksi
Fotosistem
Reaksiyon merkezi
•
•
•
•
Reaksiyon merkezi protein ve pigment karışımından
oluşan bir transmembran proteindir. Fotosentetik mor
bakterilerin
reaksiyon
merkezi
kloroplastlarda
bulunandan daha basit ve daha iyi anlaşılmıştır.
Bakteriyel klorofil a molekül çifti foton enerjisi için kapan
gibi davranmakta ve uyarılan elektronu yanda bulunan
alıcı moleküle aktarmaktadır. Reaksiyon merkezinde
anten kompleksinden farklı olarak, sadece enerji değil
bununla birlikte uyarılan elektronun kendisi de
aktarılmaktadır.
Reaksiyon
merkezindeki
klorofil
elektron
ile
enerjilendiğinde , ışık güçlü bir verici oluşturur. Klorofil
enerjilenen elektronu ilk alıcı olan kinon molekülüne
aktararak, kinonu indükler ve güçlü bir elektron verici
haline getirir. Yanında bulunan düşük elektron vericisi
klorofile düşük enerjili elektronu vererek, klorofili orijinal
durumuna getirir. Kinon ise elektronunu diğer bir alıcıya
aktarır ve bu işlem tekrarlanır.
Bitki kloroplastlarında su zayıf bir elektron vericisi olarak
davranmaktadır.
19
04.11.2014
Reaksiyon merkezi
Işık‐bağımlı reaksiyonlar
• Fotosentezin ışık gerektiren reaksiyonları
membranlarda
oluşmaktadır.
Fotosentetik
bakterilerde plazma membranının kendisi
fotosentetik membrandır. Birçok bakteride
plazma membran kendi üzerine katlanarak yüzey
alanını arttırmaktadır.
• Bitki ve alglerde, fotosentez kloroplastlarda
gerçekleşmektedir. Kloroplastın iç tilakoid
membranı ışık bağımlı reaksiyonlarda görev alan
yapılara sahiptir. Bu nedenle tilakoid reaksiyonları
da denmektedir.
20
04.11.2014
Işık‐bağımlı reaksiyonlar
• Tilakoid reaksiyonları
1) İlk ışık yakalanması: Işık fotonu pigment tarafından yakalanır. İlk
foton pigment içinde bir elektronu uyarır.
2) Yük ayrılması: Bu uyarılma enerjisi elektron taşımasını başlatan ve
enerjilenmiş elektronu alıcı moleküle aktaran reaksiyon merkezine
aktarılır.
3)Elektron taşınması: Uyarılan elektron fotosentetik membrana
gömülü birçok elektron taşıyıcı moleküle aktarılır. Birçoğu
membranın karşı tarafına proton aktararak, proton gradiyenti
oluşturur. Sonuç olarak, elektronlar NADPH olan final alıcıyı
indüklemek için kullanılır.
4) Kemiozmosis: Membranın bir tarafına yığılan protonlar aerobik
solunumda olduğu gibi kemiozmotik olarak ATP sentezinin yapıldığı
ATP sentaz arayıcılığı ile membranın diğer tarafına aktarılır.
Işık‐bağımlı reaksiyonlar
• Bu 4 işlem ışığa bağımlı reaksiyonların iki
aşamasını gerçekleştirir. İlk 3 işlem ışıktan
enerjinin yakalanmasını, 4. işlem ise ATP
sentezini yapar.
21
04.11.2014
Döngüsel fotofosforilizasyon
Anoksijenik fotosentez
• Mor ve yeşil bakterilerde elektron taşınması
ile ATP üretiminde tek bir fotosistem kullanılır.
Bu işlem daha sonra elektronu reaksiyon
merkezine geri döndürür. Bu nedenle bu
işleme
döngüsel
fotofosforilizasyon
denmektedir.
• Bu sistemler oksijen içermemekte ve bu
nedenle
de
anoksijenik
fotosentez
denilmektedir.
Döngüsel fotofosforilizasyon
• Sülfür olmayan mor bakterilerde, absorbsiyon 870 nm
dalgaboyunda (kızılötesine yakın ve insan gözüne
görünür değil) gerçekleşmekte ve bu nedenle reaksiyon
merkezindeki pigmente P870 denilmektedir. Klorofil P870’
in foton absorbsiyonu NADP’ ye aktarım için elektronu
yeterince uyarmamaktadır.
• P870 reaksiyon merkezi bir fotonu absorbladığında,
uyarılan elektron elektron taşıma sistemine aktarılır ve
bu taşıma sisteminde elektronlar tekrar reaksiyon
merkezine aktarılarak, ATP sentezi için bir gradient
oluşturulur. Mor bakteri fotosisteminde bulunan
proteinlerin modern fotosistem II’ de bulunan
proteinler ile homolog olduğu düşünülmektedir.
22
04.11.2014
Döngüsel fotofosforilizasyon
Yeşil sülfür bakterisinde ışık absorbsiyonu 840
dalgaboyunda gerçekleşir ve bu nedenle reaksiyon
merkezindeki pigment P840’ dır. Fotosistemde
uyarılan elektronlar NADPH’ a geçebilir veya mor
bakterilerde olduğuna benzer şekilde elektron taşıma
zinciri ile klorofile geri döndürülür. NADPH’ a geçen
elektronların yerini doldurmak için hidrojen sülfit
elektron vericisi olarak kullanılır. Yeşil sülfür
bakteriyel fotosistemi modern fotosistem I ile
homolog olduğu düşünülmektedir.
23
04.11.2014
Döngüsel fotofosforilizasyon
• Bu sistemlerin hiç biri H2O’ yu oksitlemek için
yeterli güç oluşturmamaktadır. Bu nedenle
anoksijeniktirler
ve
aerobik
olmayan
koşullarda yürütülmektedirler. Siyanobakteri
ve bitki kloroplastlarındaki birbiri ile ilişkili
fotosistemler H2O’ yu oksitlemek için yeterli
gücü oluşturmaktadır.
Bitkisel fotosistemler
• Kükürt bakterilerinin aksine, bitkiler birbiriyle
ilişkili 2 fotosisteme sahiptir. Bu durum suyun
oksitlenmesi ile alternatif bir elektron kaynağı
sağlayarak,
döngüsel
fotofosforilizasyonun
sınırlılıklarını ortadan kaldırmaktadır. Suyun
oksidasyonu aynı zamanda O2 ortaya çıkartmakta
ve oksijenik fotosentez adını almaktadır. Döngüsel
olmayan elektron taşınması karbohidratların
sentezinde kullanılacak olan NADPH’ ın üretimini
de sağlamaktadır.
24
04.11.2014
Fotosistem I ve II
• Fotosistem I 700 nm dalgaboyundaki ışığı
absorblamakta ve bu nedenle reaksiyon
merkezindeki pigmentin adı P700 olmaktadır.
Fotosistem II ise 680 nm dalgaboyundaki ışığı
absorblamakta ve reaksiyon merkezindeki
pigment P680 olmaktadır. İki sistem beraber
çalışarak ATP ve NADPH üretimi için kullanılan
döngüsel olmayan elektron taşınmasını
gerçekleştirmektedir.
Fotosistem I ve II
• Fotosistem I ve II keşfediliş sırasına göre adlandırılmıştır. Bitki ve
alglerde iki fotosistem oksijenik fotosentezin tüm aşamalarında
farklı roller üstlenmek için özgünleşmiştir.
• Fotosistem I elektronları en son NADP+’ ye taşıyarak, NADPH
üretmektedir. Fotosistem I’ de kaybedilen elektronlar Fotosistem II
tarafından iade edilmektedir. Yüksek oksidasyon potansiyeli ile
Fotosistem II fotosistem I’ de aktarılan elektronları iade etmek için
suyu oksitlemektedir. Dolayısıyla elektronlar sudan NADPH’ a
taşınmaktadır.
• İki fotosistem sitokrom b6‐f kompleksi ile denilen karmaşık elektron
taşıyıcıları ile birbirine bağlanmaktadır. Bu kompleks elektronların
aktarımı ile elde edilen enerjiyi ATP sentaz enzimi tarafından
kullanılacak olan proton gradienti oluşturmak için protonları
tilakoide atılmasında kullanmaktadır.
25
04.11.2014
Döngüsel olmayan fotofosforilizasyon
• Bitkiler sırasıyla Fotosistem II ve I’ i kullanarak,
ATP ve NADPH üretmektedir. Bu iki aşamalı
işleme fotosistemden uzaklaşan elektronun
geri dönmeyip, NADPH ile sonlanması
nedeniyle döngüsel olmayan fotosentez
denilmektedir.
Fotosistemlere
elektron
takviyesi suyun parçalanması ile yapılmaktadır.
Fotosistem II
• Fotosistem II ilk aşamayı oluşturmaktadır.
Fotosistem II tarafından oluşturulan yüksek
enerjiye sahip elektronlar ATP sentezi için
kullanılır ve Fotosistem I’ e aktarılarak NADPH’
ın üretimi sağlanır. Her bir molekül sudan elde
edilen elektron çiftlerinden 1 molekül NADPH
ve 1 molekülden biraz fazla ATP üretilmektedir.
26
04.11.2014
Fotosistem II
•
Fotosistem II’ nin reaksiyon merkezi mor bakterilerin reaksiyon merkezine
benzerlik göstermektedir. Elektron taşıyıcı bileşenler ve 10 transmembran protein
altünitesi ile bir çekirdek ve bu çekirdeğin etrafında 2 tane P680 klorofil molekülü
içermektedir.
•
Anten kompleksi çeşitli protein zincirlerine bağlı klorofil a ve yardımcı pigmentler
içermektedir. Fotosistem II’ nin reaksiyon merkezi suyun oksidasyonu için gerekli
olan 4 mangan atomu içermekte ve bu nedenle mor bakterinin reaksiyon
merkezinden farklı olmaktadır.
•
Bu 4 mangan atomu küme oluşturacak şekilde reaksiyon merkez proteinlerine
bağlıdır. 2 su molekülü de bu mangan atomlarının oluşturduğu kümeye bağlıdır.
Fotosistem II’ nin reaksiyon merkezi bir foton absorbe ettiğinde, P680 klorofil
molekülündeki bir elektron uyarılmakta ve bu elektron bir elektron alıcısına
taşınmaktadır. Okside olan P680 daha sonra mangan atomundan bir elektron
almaktadır. Reaksiyon merkez proteinlerinin yardımı ile okside olan mangan atomu
iki su molekülündeki oksijen atomlarından elektronları ayırmaktadır. Bu işlem 2 su
molekülünün tamamen oksidasyonu ve 1 O2 üretimi için reaksiyon merkezinin 4
foton absorblaması gerekmektedir.
Fotosistem II
b6‐f kompleksinin rolü
• Fotosistem II’ yi terk eden ışık ile enerjilenmiş elektron
için ilk alıcı molekül kinondur (plastokinon). 1 çift
elektron kabulü ile redüklenen plastokinon güçlü bir
elektron vericisidir ve uyarılan elektron çiftini tilakoid
membran içine gömülü olan bir proton pompası olan
b6‐f kompleksine aktarır. Bu kompleks mitokondrinin
solunum ile ilgili elektron taşıma zincirindeki bc1
kompleksine benzemektedir.
• Enerjilenmiş elektron çiftinin gelişi b6‐f kompleksinin
tilakoid aralığa bir proton pompalamasına neden olur.
Küçük ve bakır içeren bir protein olan plastosiyanin
elektron çiftini fotosistem I’ e aktarır.
27
04.11.2014
Fotosistem I Fotosistem I
• Fotosistem I’ in reaksiyon merkezi 12‐14 protein alt ünitesi
içeren bir transmembran kompleks çekirdeği ve iki tane P700
klorofil molekülü içermektedir. Bu sistemi doyuran enerji
klorofil a ve yardımcı pigment molekülleri içeren anten
kompleksi ile sağlanır.
• Fotosistem I plastosiyoninden aldığı elektronu ışığın
enerjilendirdiği elektronun bıraktığı boşluğa kabul eder.
Fotosistem I tarafından absorbe edilen foton reaksiyon
merkezini terk eden elektronu oldukça yüksek enerji
seviyesine çıkartır. Elektronlar demir‐sülfür proteini olan
ferrodoksine geçer. Fotosistem II ve bakteriyal
fotosistemden farklı olarak, bitkisel Fotosistem I elektron
kabul edici olarak kinonlara gereksinim duymamaktadır.
Fotosistem I • Fotosistem I elektronları membranın stroma
tarafında (tilakoid membranın dışında) bulunan
ferrodoksine iletmektedir. İndirgenen ferrodoksin
yüksek potansiyelli bir elektron taşımaktadır.
İndüklenen 2 molekül ferrodoksin elektronları
daha sonra membrana bağlı NADP redüktaz
enzimine aktarır ve bu enzim ile NADP+’ dan
NADPH oluşmaktadır. Reaksiyon membranın
stromal tarafından oluştuğundan ve NADPH
oluşumu için proton alınımı içerdiğinden
fotosentetik elektron taşınmasın sırasında oluşan
proton gradientine de katkı sağlamaktadır.
28
04.11.2014
Fotosistem I ve II
Fotosistem I ve ATP oluşumu
• Protonlar stromadan tilakoid kompartmana
b6‐f kompleksi ile taşınmaktadır. Suyun
parçalanması da ayrıca bu gradientin
oluşumuna katkı sağlamaktadır. Tilakoid
membran protonları geçirmemekte ve bu
durum ATP sentezinde kullanılabilecek bir
elektrokimyasal gradient oluşturmaktadır.
29
04.11.2014
ATP sentaz
• Kloroplastlar tilakoid membranlarında kanal oluşturarak
protonların stroma tarafına geçişini sağlayan ATP sentaz
enzimine sahiptir. Protonlar tilakoidden ATP sentaz kanalı
ile geçtiğinde ADP fosforlanarak, ATP oluşmakta ve ATP
stroma tarafına bırakılmaktadır. Stroma Calvin döngüsü
denilen karbon fiksasyon reaksiyonlarını katalizleyecek
enzimleri içermektedir.
• Bu mekanizma mitokondriyel ATP sentaz da görülen ile
aynıdır ve zaten aslında bu iki enzim evrimsel olarak
ilişkilidir. Elektron taşınması ile proton gradienti
oluşturulması ve kemiozmoz ile ATP üretimi mitokondri ve
kloroplast arasındaki yapısal ve işlevsel benzerlikleri de
göstermektedir.
Fotosistem I ve ATP sentezi
30
04.11.2014
Ekstra ATP üretimi
• Döngüsel olmayan fotofosforilizasyonda sudan NADPH’a elektron
çiftinin geçişi 1 molekül NADPH ve 1 molekülden biraz daha fazla
ATP molekülü oluşturmaktadır. Ancak organik molekülerin yapımı
daha çok enerji gerektirmektedir (Karbonu fikse etmek için her bir
NADPH molekülü başına 1.5 ATP gerekmektedir).
• Ekstra ATP üretimi için birçok bitki türü kısa döngüsel fotosistem I’ i
yapma yeteneğinde ve fotosentezi döngüsel fotofosforilizasyon
moduna çevirerek fotosistem I’ i terk eden ışık ile uyarılan elektron
NADPH yapımı yerine ATP üretimi için kullanılmaktadır. Enerjitik
elektronlar basit olarak NADP+’e geçmek yerine b6‐f kompleksine
geri dönmektedir. B6‐f kompleksi tilakoid boşluğa proton
pompalamakta ve kemiozmotik ATP üretimi için proton gradienti
oluşmasına katkı sağlamaktadır. Bu bitkilerde döngüsel ve döngüsel
olmayan fotofosforilizasyonun bağıl oranları organik moleküllerin
yapımı için gerekli olan NADPH ve ATP miktarını belirlemektedir.
Döngüsel fotofosforilizasyon
‐NADPH üretilmez
‐Oksijen açığa çıkmaz
‐Sadece ATP oluşur.
31
Download

MBG 111 Biyoloji I Fotosentez Aydınlık Evre