Proudění energie a koloběh uhlíku v ekosystému
světelná
energie
fotoautotrofní organizmy
CO2
organické látky
chemoheterotrofní organizmy
KOLOBĚH UHLÍKU NA ZEMI
ATMOSFÉRICKÝ CO2
plankton
ryby
mikroorg.
suchozemské
formy života
rostliny
déšť, povrchová voda
ŽIVOT V MOŘI
ŽIVOT NA SOUŠI
Rozklad polysacharidů – obecné schéma
polysacharidy (škrob, celulóza, inulin, pektin)
↓ hydrolázy
monosacharidy (glukóza, fruktóza, .........)
↓ glykolýza
aerobní rozklad ← pyruvát → anaerobní rozklad
↓
↓
CO2, H2O
organické kyseliny
alkoholy, CO2 , H2
Konečné produkty rozkladu polysacharidů
 Aerobně: CO2, H2O
 Anaerobně: organické kyselin (máselná, mléčná, octová),
alkoholy (etanol, butanol), CO2, H2
Rozklad složitých C-látek - Rozklad celulózy
celulóza
celulázy
celulodextriny
celulázy
celobióza
celobiáza
glukóza
pyruvát
aerobní rozklad v půdě
anaerobní rozklad v půdě nebo TT
Aerobní rozklad v půdě
o
o
o
o
úplná respirace
mineralizace organických látek
zisk velkého množství energie
Cytophaga, Sporocytophaga, Cellulomonas, aktinomycety,
mikromycety
Anaerobní rozklad v půdě
omáselné kvašení
ok. máselná, k. octová, další organické kyseliny, etanol,
CO2, H2O
orod Clostridium
omůže navazovat produkce metanu (metanové bakterie)
CO2 + H2 = CH4
význam: mineralizace v zamokřené půdě (močály, bažiny)
komposty, chlévská mrva
čištění odpadních vod (anaerobní vyhnívání kalů)
výroba bioplynu
Anaerobní rozklad v trávicím traktu
o modifikované máselné kvašení
o hlavním metabolitem je k. octová, dále k. máselná,
propionová, mravenčí, (mléčná), alkoholy, CO2, H2O
o polygastři – bachor
o monogastři – tlusté a slepé střevo
o Fibrobacter, Butyrivibrio, Bacteroides,
Ruminococcus, Clostridium cellobioparum, Cl.
thermocellum, anaerobní houby
o energie, prekurzory pro biosyntézy
Rozklad škrobu
škrob (amylóza + amylopektin)
α + β amylázy
dextriny
maltóza
α glukosidáza
glukóza
úplná oxidace, máselné kvašení
Aerobní rozklad
o úplná aerobní respirace
o houby (Apergillus, Rhizopus), bakterie (Bacillus,
Pseudomonas, Streptomyces)
o typický půdní proces
o amylolytické enzymy, umělá sladidla, slad
Anaerobní rozklad
o
o
o
o
máselné kvašení
Clostridium, Streptococcus
půdní proces
trávicí trakt
PŘEMĚNY N-LÁTEK
o
o
součást všech živých systémů
funkce stavební, metabolická, dědičná informace, (zásobní látky)
amonifikace
NH4+
(NH3)
organické
N látky
heterotrofní
nitrifikace
fixace
±O2
N2
denitrifikace
disimilační -O2
nitritace
+O2
denitrifikace
asimilační -O2
NO3-
NO2-
nitratace
+O2
AMONIFIKACE
organické N-látky →
NH4+, NH3
o mineralizace – AK, proteiny, NK, močovina, kyselina
močová, chitin, peptidoglykan,....
o využití NH4+, NH3 – syntéza AK, nitrifikace, příjem
rostlinami, volatizace (únik do ovzduší), vyplavení,
fyzikálně-chemická vazba na půdní komplexy
Amonifikace bílkovin
proteolytické enzymy – hydlolýza peptidické vazby
proteiny → poly- oligo- di- peptidy → aminokyseliny
AK – výstavba mikrobiálních bílkovin, deaminace,
transaminace, dekarboxylace
Aerobní rozklad
o NH4+, NH3, CO2
o aerobní, fakultativně anaerobní, Bacillus,
Pseudomonas, Proteus, plísně
Anaerobní rozklad
o aminy, indol, skatol, merkaptany, organické
kyseliny, sirovodík, NH4+, NH3, CO2
o Clostridium
Amonifikace močoviny
CO(NH2)2 → CO2 + NH3
o Urobakterie: Micrococcus ureae, Planosarcina ureae
o stájové prostředí
o trávicí trakt (bachor)
NITRIFIKACE
- oxidace redukovaných forem, aerobní
Autotrofní nitrifikace
2 fáze: NH4+ → NH2OH → NO2- → NO3aerobní, autotrofní, chemotrofní, mezofilní, pH 7
typický půdní proces
zdroj C = CO2 (Calvinův cyklus)
Nitritace
NH4+ + O2 → NO2- + 2H+ + H2O + E
- Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus…
Nitratace
NO2- + O2 → NO3- + E
- Nitrobacter, Nitrococcus…
Heterotrofní nitrifikace
RNH2 → NO2- → NO3o heterotrofové, zdroj C – organická látka
o kyselé půdy, chlévská mrva
o houby(Aspergillus), aktinomycety
(Streptomyces), bakterie (Arthrobacter)
amonifikace
NH4+
(NH3)
organické
N látky
heterotrofní
nitrifikace
fixace
±O2
N2
denitrifikace
disimilační -O2
nitritace
+O2
denitrifikace
asimilační -O2
NO3-
NO2-
nitratace
+O2
Význam nitrifikace:
ozdroj energie pro nitrifikační bakterie
oživina pro rostliny (hlavní zdroj NO3-)
osubstrát pro denitrifikaci
onežádoucí proces v chlévském hnoji
onitráty silně pohyblivé, neakumulují se, ztráty vyplavením
= možnost vzniku nitrosoaminů (karcinogen)
= ztráta živiny
= zhoršená kvalita vody
opovrchové vody – eutrofizace
ospodní vody – zvýšený obsah NO3- neumožňuje jejich využití
jako pitné vody (methemoglobinemie)
DENITRIFIKACE
o redukce oxidovaných forem N
o anaerobní respirace (zdroj energie)
o anaerobní půdní proces
Disimilativní denitrifikace
NO3- + H+ → N2 + H2O + E + O2
(NO3- → NO2- → NO → N2O → N2)
o uvolňování N z půdy (chlévské mrvy) do ovzduší
o odstraňování NO3- z pitné a odpadní vody
o anaeroby a fakultativní anaeroby - Pseudomonas,
Paracoccus, Propionibacterium, Thiobacillus…
amonifikace
NH4+
(NH3)
organické
N látky
heterotrofní
nitrifikace
fixace
±O2
N2
denitrifikace
disimilační -O2
nitritace
+O2
denitrifikace
asimilační -O2
NO3-
NO2-
nitratace
+O2
Asimilativní denitrifikace
NO3- + H+ → NH4+ + H2O + E
NO3- → NO2- → NO → NH3OH → NH3
o půdní proces
o anaerobní, pozměněný dýchací řetězec, příjem O2 z
dusičnanů
o zisk E a N látek pro syntézu AK a bílkovin
FIXACE VZDUŠNÉHO DUSÍKU
- redukce N2 na NH4+
N = N → HN=NH → H2N-NH2 → 2 NH3 → 2 NH4+ → AK
N2 + 8 e- + 16 ATP + 10 H+ → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
o
o
o
o
nitrogenázy - přenos H+ na N2
návrat N z atmosféry do koloběhu biogenních prvků
aerobní i anaerobní
intenzivní především při nedostupnosti jiných zdrojů N
diazotrofní bakterie:
o
o
o
volně žijící v půdě - Azotobacter, Clostridium,
Azotomonas,….
asociativní – Azospirillum,….
symbiotické - Frankia, Bradyrhizobium, Rhizobium,….
Azotobacter
o
pleomorfní (diplokoky, tyčinky) aerobní mezofilní bakterie
o
náročný na podmínky prostředí:
 neutrální půdní reakce (Ca2+)
 vysoký obsah organických látek (zdroj E jednodušší C-látky)
 strukturní půdy (humus, vzduch)
 dobrá zásoba biogenních prvků (P, Ca, K…)
 fixace při nedostatku jiných zdrojů N
o
výskyt jen v kvalitních půdách (využíván jako indikátor)
o
úroveň fixace 15-20 mg N/1g glukózy, 15 kg/ha/rok
Clostridium
o
o
o
o
o
o
anaerobní sporulující mesofilní tyčinka (1 x 1,5-8 μm)
výskyt i při mírně kyselé reakci
méně aktivní ve fixaci N2
fixuje jen v nepřítomnosti jiných zdrojů N
využití i složitějších C-látek (máselné kvašení)
10-12 mg N/1g glukózy, 10-15 kg/ha/rok
Rhizobium (symbiotická fixace)
o symbiosa s kořeny rostlin (Fabaceae) – vytváří
hlízky (hlízkové bakterie), rostlina poskytuje
glycidy, bakterie N-sloučeniny
o aerobní nesporulující plejomorfní tyčinka,
v kořenech jako bakteroidy (až T, Y – tvary)
o specifita – věrnost hostitelské rostlině
o zvýšená zásoba půdního N omezuje fixaci
o (30) 50 – 200 (800) kg/ha; Ø 140 kg/ha/rok
o inokulace semen před výsevem (Rizobin)
Imobilizace
o převod minerálních forem N do organických látek
v živých buňkách; projevuje se nárůstem biomasy
(počet, velikost)
o souvisí s poměrem C:N
25:1 – optimum, vyvážený zdroj C + N + energie
< 25:1 – rozklad rychlý, nadbytek N, únik NH3
> 25:1 – odčerpání N z jiných zdrojů = imobilizace
o možná konkurence s rostlinami (negativní)
o stabilizace N v období vegetačního klidu (humifikace)
Download

4. Mikrobiologie (pdf)