Ekologie živočišných společenstev
Společenstvo: soubor populací, které se mohou vzájemně ovlivňovat
+
+
+
0
0
+
-
komenzalismus, saprofagie,...
mutualismus
predace, parazitismus
konkurence („apparent competition“)
amensalismus, zlomyslnost
top-down – disturbance, predace
faktory nevyhnutelně
ovlivňující populace
bottom-up – konkurence o (limitované) zdroje
exploatační
Princip konkurenčního vyloučení
(competitive exclusion)
• předpokládán u velmi blízkých druhů
• ve skutečnosti účinnější u
vzdálených taxonů (mravenci a
hlodavci, ryby a vodní ptáci, hmyz a
nektarivorní ptáci)
čas
zdroj
konkurence
populace A populace B
interferenční
populace A populace B
Povaha mezidruhové konkurence
čas
úspěšnost
Povaha mezidruhové konkurence
gradient prostředí (zdrojů)
rozdělení ekologických nik
Povaha mezidruhové konkurence
•konkurence vede k oddělení nik (v ekologickém i evolučním čase), poněvadž
zvýhodňuje jedince, kteří budou odlišní od jedinců konkurenčního druhu
•ne každé oddělení nik je dokladem konkurence, často jde prostě o nezávislou evloluci
•pokud jsou vlastnosti druhu vyselektované konkurencí v evoluční minulosti druhu,
hovoříme o duchu konkurenční minulosti
(„ghost of competition past“)
Povaha mezidruhové konkurence
CHARACTER DISPLACEMENT – posun znaků
• týká se většinou znaků spojených se získáváním potravy
• dobře pozorovatelný na skupinách s relativně
stejnorodou potravou (semenožravci, masožravci)
Povaha mezidruhové konkurence
O co si druhy konkurují:
•potrava
•úkryty, hnízdní prostředí
•bezpečí před predátory (apparent
competition)
• počet vyvedených mláďat koňadry klesá s
množstvím modřinek
• obsazení hnízd modřinkami klesá s množstvím
koňader
Povaha mezidruhové konkurence – problém koexistence
Mechanismy koexistence
• rovnovážné – reakce na populační hustotu vlastního druhu musí být silnější než na cizí
•
•
•
•
rozdělení nik (u ptáků a savců typicky dominantní specialista x subordinantní generalista)
prostorové oddělení (role heterogenity, případně fragmentace prostředí)
regulací něčím jiným než zdroji (top-down), ale pozor na „apparent competition“
negativní frekvenční závislost
II. nerovnovážné – po dlouhé době by došlo k vyloučení, ale trvá dostatečně dlouho, aby se
oba druhy udržely
• disturbance zvýhodňující konkurenčně slabší druh s vyšší rychlostí růstu
• funkční ekvivalence druhů – neutrální teorie diverzity („community drift“) – k. vyloučení se
zpožďuje migračními omezeními mezi neutrálními společenstvy, dosycování speciací
disturbance
reprodukce
imigrace
speciace
Species
pool
Povaha mezidruhové konkurence – shrnutí a poučení
• konkurence je potenciálně všudypřítomná, snižuje reprodukční zdatnost a může
vést ke konkurenčnímu vyloučení
• může vést k oddělení nik a posunu znaků
• nemusí být fatální, pokud jsou druhy prostorově odděleny, pokud jejich populace
jsou regulovány shora nebo je dominantní konkurent nějak trvale znevýhodňován
• když jsou si druhy ekologicky blízké, může být konkurenční vyloučení extrémně
pomalé
• konkurence může být jemná a difuzní, ale i když není skoro detekovatelná v
ekologickém čase, může být – díky optimalizaci – veledůležitá v evoluci
Populační konsekvence predace
Populační konsekvence predace
• může predátor ovlivňovat
početnost kořisti?
• může predátor regulovat
početnost kořisti?
• jak se populace predátora a
kořisti vzájemně ovlivňují?
Populační konsekvence predace
Nejjednodušší cykly: predátor limitován
výhradně kořistí a vice versa
populace predátora
Populační konsekvence predace
populace kořisti
Populační konsekvence predace
• lumík norský Dicrostonyx
groenlandicus – čtyřleté cykly,
provázené o rok zpožděnými
cykly hranostaje Mustela
erminea
• několik dalších predátorů, ale
všichni reagují přesuny a nikoli
populační dynamikou
Populační konsekvence predace
1. komplikace: kořist může být limitována zároveň zdroji
vede to ke stabilizaci populačních dynamik, amplituda cyklů má tendenci se zmenšovat
funkční odpověď I. typu
Populační konsekvence predace
DESTABILIZACE – amplituda cyklů se
zvětšuje až třeba k vymření
(predátor účinně reguluje jen při nízkých
početnostech kořisti, poněvadž
„handling time“ je konstantní)
STABILIZACE – kořist má možnost se
vzpamatovat při nízkých počtech, kdy jí
predátor nežere (buď se ukrývá, nebo
se mu to nevyplatí)
Výsledná populační dynamika záleží na
„handling time“, růstové rychlosti kořisti i
predátora, nosné kapacitě kořisti a interakcích
predátora, a může být tedy skoro jakákoli
vyžírací tlak predátora
2. komplikace: funkční odpověď predátora
nemusí být lineární
funkční odpověď II. typu
funkční odpověď III. typu
populační hustota kořisti
Populační konsekvence predace – opakování a další poučení
• predace většinou (ale nikoli nutně!) snižuje populace kořisti
• regulace populace kořisti je složitá, poněvadž populace predátora různě reaguje
• populační cykly jsou v přírodě časté (zvláště v jednodušších ekosystémech), ale
jen zřídka lze prokázat, že souvisí s interakcí dravec-kořist
• populační dynamiky mohou mít různou formu, poněvadž jen velmi vzácně jsou
„čisté“; ovlivňují je další interakce (i se sebou samým! viz okoun)
• predátor může ovlivňovat populace kořisti i tehdy, je-li jeho funkční role (z hlediska
energetického) zanedbatelná – „ekologie strachu“
Obrana kořisti
Obrana je nákladná pro kořist, její překonání nákladné pro predátora
Dostat se z optimálního potravního spektra predátora:
- hůře nalezitelná (úkryty, krypse)
- hůře chytitelná
- vyžaduje delší manipulaci (zabalení do listu či skořápky)
- méně chutná
- nebezpečná (mechanická obrana, jedy – syntéza i sekvestrace)
Aposematismus
Aposematismus
- dá se žrát i toxická kořist, ale záleží na nákladech na detoxikaci
Thamnophis sirtalis
Taricha torosa
Batesovská miméze
Myrichthys colubrinus
Müllerovská miméze
Dendrobates imitator
Dendrobates imitator
Dendrobates variabilis
Dendrobates fantasticus
Dendrobates imitator
Dendrobates
ventrimaculatus
Download

Ekologie šivočiłnđch společenstev