SİNİRLERİN UYARILMASI VE İMPULS
İLETİMİ

Bütün hücrelerde membran boyunca potansiyel farkı (iç tarafta negatif,dışta
pozitif) bulunmaktadır.

Sinir ve kas gibi uyarılabilen dokuların istirahatten, uyarılmış hale geçmesi
aksiyon potansiyelleri ile gerçekleştirilir.

Aksiyon potansiyeli, bir hücre zarının fiziksel, kimyasal veya elektriksel bir
uyaran ile uyarılması, zarın iki tarafındaki iyon dağılımının değişmesi ve
ortaya çıkan elektriksel potansiyelin akson boyunca iletilmesidir.

Aksiyon potansiyeli olarak adlandırılan ve aksonun en uç noktasına kadar
iletilen elektriksel ileti (sinir uyarısı), sinapslarda nörotransmitterler aracılığı
ile kimyasal iletiye çevrilmektedir.

Bu kimyasal ileti, diğer sinir hücresinde elektriksel iletiyi başlatmaktadır.

Nörotransmitterler sinapslarda sentezlenerek veziküllerde
depolanmaktadırlar.

Sinir sisteminde bilginin iletimi, elektriksel ileti→kimyasal ileti→ şeklinde
tekrarlanarak sürmektedir.

Bu fonksiyon farklılığı membranda bulunan özelleşmiş iyon yada ligand
bağımlı kanalları sağlamaktadır.

Dolayısı ile aksiyon potansiyelinde iyonlar, büyük miktarlarda ve hızda
hücre içine veya dışına akarlar ve büyük voltaj değişiklikleri oluştururlar.

Diğer hücre membranlarındaki iyon kanalları polarize olabilmekte, fakat
elektriksel iletiyi yayamamaktadır.

İstirahat membran potansiyeli genel olarak; -10 ila -100 mV
arasında değişir.

Kalın sinir liflerinin membran potansiyeli, sinir sinyallerinin
iletilmediği istirahat durumunda yaklaşık -70 milivolt (mV)’dur.
Salgı bezleri, eritrositler gibi uyarılamayan hücrelerde bu
potansiyel fark, -10, -20 mV; iskelet kasında, -90 mV; kalbin
uyarı doğuran hücrelerinde ve düz kaslarda, -50, -65 mV
kadardır.

Membranın 2 yüzü arasındaki potansiyel farkı az olan hücreler
(örneğin sinir), potansiyel farkı çok olan hücrelere göre (örneğin
iskelet kası) daha kolay uyarılır.

Zira kalp ve bazı düz kas hücreleri herhangi bir
uyarıya bile gereksinim duymadan otomatik
olarak uyarı doğurabilmektedirler.

Bu hücreler düşük istirahat membran
potansiyeline sahip olmalarının nedeni,
hücreye spontan olarak sızan Ca+2 veya Na+
gibi iyonlardan dolayı kolayca ateşleme
seviyesine (-55mV) ulaşmalarıdır.

Bilindiği gibi uyarılabilen hücrelerde membran
dinlenim potansiyelinin oluşmasında başlıca
sodyum, potasyum, klor ve hücre içinden dışarı
çıkamayan protein anyonları rol oynar.

İstirahatte intrasellüler ortamda K+, hücre dışına
nazaran 35 kat fazla olup; konsantrasyon
gradientine bağlı olarak sızma kanallarından
hücre dışına sızma eğilimindedir.

Bu durum hücreye pozitif yük kaybettirir.

Na+ ise, hücre dışında içine nazaran 10 kat fazla olup;
elektriksel gradiente de sahiptir.

Ancak, etrafındaki hidrat kılıfından dolayı Na+’un
sızma kanallarından hücre içine girmesi K+’ a nazaran
100 kat daha zordur.

Dolayısı ile Na+’un hücrenin pozitif yük kazanmasına
fazla bir katkısı olmaz.

Yine intrasellüler ortamda bulunan ve konsantrasyon
gradientine rağmen zardan geçemeyen protein, fosfat
ve sülfat gibi anyonlar da hücrede negatif yüklerin
birikmesine yol açar.

İstirahat membran potansiyeline katkıda bulunan bir
diğer faktör, Na+- K+ pompası olup; sızma kanalları ile
içeri kaçmış her 3 Na+’u dışarı atarken; dışarı kaçmış
2 K+’u içeri alarak; yük dengesini bozar ve içerdeki
negatif yüklerin birikmesine yol açar.

Cl- ise hücre dışında daha yüksek konsantrasyonda
olup, sızma kanallarından kolayca geçerek; gerekli
durumlarda membran dinlenim potansiyelini
negatifleştirir.

Kısaca,

Membran istirahat potansiyelini -70 mV
olarak belirleyen faktörler şunlardır;

• K+ difüzyon potansiyeli

• Sinir membranından Na+ difüzyonu

• Na+- K+ pompası
Sinir hücresi membranı
Sinir hücrelerinde K+ kanallarının yanı sıra Na+ kanalları da
bulunmaktadır.
Na+ iyonları hücre içine girebildiği için nöron membran
potansiyeli daha az negatif (-60mV) olabilmektedir.
Na+, K+ giriş- çıkışının düzenlenmesinde görevli membrandaki
Na+-K+ ATPaz sistemi, hücre dışına Na+ çıkışını, hücre içine
ise K+ girişini sağlamaktadır (Na+/K+= 3/2).
Bu değişimde ATP hidrolizi ile sağlanan enerji, beyinde toplam
enerji tüketiminin %50 kadarını oluşturmaktadır.
Nöronal eksitasyon
 Sinir hücreleri depolarize (< -45mV) ve
hiperpolarize (< -90mV) olmaktadır.
 Bir akım veya uyarıcı nörotransmitter ile
uyarılan sinir hücresinde, membran
potansiyelinin azalması sonucu membranda
başlatılan aksiyon potansiyeli (AP), aksonlar
boyunca en uç noktaya kadar iletilmektedir.



Na+kanallarının geçirgenliğinin artırılması sonucunda
depolarizasyon, Na+ kanallarının kapatılması ve
K+kanallarının açılması ile repolarizasyon
sağlanmaktadır.
Dinlenme sırasında sinir hücre mebranının K+
geçirgenliği, uyarı durumunda ise Na+ geçirgenliği
geçici olarak 600 kat artmaktadır.

Uyarılan sinirde;

Membran potansiyeli (-60mV),eşik potansiyel değerine
(-45mV) azalmakta ve voltaja duyarlı Na+ girişi ile membran
potansiyeli pozitif (+30mV) olmakta

ve aksiyon potansiyeli akson boyunca yayılmaya
başlamaktadır.

Na+hücreye alındığında aksonal mebrandaki komşu bölge
depolarize olarak uyarılmakta

ve Na+ kanallarının açılmasını sağlamaktadır.
Sinirlerde Aksiyon Potansiyelinin
İletilmesi

Eşik uyaranın
üzerinde, uyaran
şiddeti ne olursa
olsun, aynı seyri
gösteren (zaman ve
büyüklük olarak)
potansiyel
değişikliğine aksiyon
potansiyeli denir.
Aksiyon potansiyelinin zamana göre
değişim eğrisi, hücreye uygulanan uyarının
şiddetinden bağımsızdır (eşik değeri
aşıldığı sürece).
 Bu eğrinin oluşumu, ya hep ya hiç prensibiyle
açıklanır.

Aksiyon potansiyelinin genliği hep aynı
olacağından, bilgi akson üzerinde darbelerin
frekanslarının değişmesiyle taşınır.
 Aksiyon potansiyeli oluşumu ve yayılımı,
temelinde yatan mekanizmalarla belirlenmiş
bir süreçtir.
 Sinir hücresinin dinlenme potansiyeli –70 mV
iken eşik potansiyeli –60 mV’tur.






Aksiyon potansiyelinin en önemli özelliği uyarılabilir
hücre zarının üzerinde yayılmasıdır.
Bir noktasından eşik üstü bir uyaranla uyarılan bir
hücrenin aksiyon potansiyeli, bütün zar yüzeyine
yayılır.
Akson gövdesinde, dinlenme halinde zar potansiyeli
iç tarafta negatif, dış tarafta pozitiftir.
Aksiyon potansiyeli hücre gövdesinde
başladığında ilk önce açılan kanallar Na+
kanallarıdır.
Sinire bir ucundan uyarı uygulandığında uyartım
etrafında zar potansiyeli, iç taraf pozitif, dış taraf
negatif olacak şekilde değişir.
Sodyum iyonları aniden hücre içine girmeye
başlar ve milisaniyeler içinde yeni bir denge
kurulur.
 Hücre zarının iki tarafı arasındaki potansiyel
farkı bir anda 100 mV’a kadar değişir.
 Zar potansiyeli, hücre içinde negatif (yaklaşık 70 mV) olduğu değerden pozitif (yaklaşık + 35
mV) olan bir değere değişir (Depolarizasyon).







Depolarize olan bölge, depolarize olmamış komşu
bölgeleri etkiler ve komşu bölgelerin iç yüzeylerini
nötrleştirmeye çalışır.
Bu şekilde iç yüzeyde bir iç yüzey akımı başlar.
Dış yüzeyde ise bir dış yüzey akımı oluşur.
Bu durumda bu bölgede bir dipol meydana gelir.
Bu dipol, komşu bölgelerin hücre içi potansiyellerini
eşik değerinin üzerine taşıyacak güçte olduğundan
komşu bölgeler de depolarize olmuş olur.
Bu arada daha önce depolarize olmuş olan bölge eski
haline döner yani repolarize olur.






Bu durum, aksiyon potansiyeli darbesi aksonun sağ
ucunda sonlanana kadar devam eder.
Sol uca gelmiş olan darbe buradan aksonun sağ
tarafına doğru geri dönemez.
Çünkü aksonun sağ tarafında kalan bölge dinlenim
(refrakter) halindedir ve bir süre uyarılamaz, uyarılsa
da depolarize olamaz.
Bu bölgenin tekrar depolarize olabilmesi için belli bir
sürenin geçmesi gerekir.
Bu şekilde belli bir darbe sıklığına yani frekansına
kadar aksiyon potansiyeli darbeleri iletilmiş olur.
Böylece sinir boyunca bilgi iletimi gerçekleşir.
 Kas
tekrar istirahat membran
potansiyeline geri döndükten sonra
yeni sinir impulsu iletmeye hazırdır.
 Sinirde potasyum iletisi daha da
artarsa hiperpolarizasyon oluşur,
 Bir defa eşik potansiyele ulaşınca
depolarizasyon hep ya da hiç
yasasına uyar
 ve bir biri ardı sıra aksiyon
potansiyelleri oluşturur.
Aksiyon potansiyeli


Aksiyon potansiyeli karmaşık olmakla birlikte,
elektriksel bir olaydır.
Sinir lifleri, yalıtılmış tellerden çok daha az verimli
olsa bile, elektriksel iletkenlere benzer bir davranış
gösterir.
Aksiyon potansiyeli iletimini anlamamıza
yardımcı olabilecek benzer bir durum, bir ucu
yakıldıktan sonra parlayan bir havai fişek
boyunca açığa çıkan enerjinin yayılmasında
görülür.
 İlk tutuşma, çok hızlı lokal kıvılcımların
aktivitesini tetikler,
 fakat havai fişeğin parıldama dalgasının bir
baştan bir başa ilerlemesi çok daha yavaşça
olur.


Sinir liflerinin bu müthiş özelliği, yorgun zarın
impuls oluşturma yeteneğini yeniden
kazandığı çok kısa bir sessizlik döneminden
(refraktör dönem) sonra, akson zarını yeni
aksiyon potansiyelleri oluşturmak için
hazırlar.
Miyelinli sinirlerde miyelinli bölgeler çok iyi
yalıtkandırlar.
 Yalnızca belli aralıklarla miyelin tabakanın
bulunmadığı ranvier düğümlerinde membran
depolarize olabilmekte ve yük taşıyabilmektedir.
 Bu tür bir sinire bir darbe uygulanırsa, miyelinli
bölgeler yük taşımadığından iki ranvier boğumu
arasında yük etkileşimi olur.

Bu etkileşim sonucu aksiyon potansiyeli
boğumdan boğuma sıçrayarak ilerlemiş olur.
 Bu yüzden miyelinli sinirlerde bilgi iletim hızı
diğerlerine göre 100 kat daha fazladır ve 100
m/s değerini bulur.
 Miyelinli sinir hücreleri, bilgi iletim hızının
önemli olduğu istemli hareket kontrolünde
görev alırlar.

Sinir fiberlerinin kalınlıkları:
 Sinir lifleri, çaplarına ve fonksiyonlarına bağlı
olarak aksiyon potansiyelini farklı hızlarda
iletirler.
 Herhangi bir sinir hücresinde farklı çaplarda
fiberler bulunduğundan, aksiyon potansiyeli
akson boyunca ilerlerken farklı bileşenlere
ayrılıp biraz bozulabilir.

Aksonların yalıtımı

Bir çok aksonda, aksiyon potansiyeli yayılması
oldukça hızlı olmakla birlikte çok hızlı değildir.

Diğerlerinde ise aksiyon potansiyeli sinir boyunca
sıçrayarak ilerler.

Bu ikinci durum, miyelin kılıfı olarak adlandırılan ve
glial hücre zarlarını yayılmasıyla oluşan bir yağ
tabakasının, yalıtıcı örtü şeklinde aksonların etrafını
sarmalarıyla ortaya çıkar.
Elektrotonik Potansiyeller, Lokal Yanıt Ve
Ateşleme Düzeyi
 Eşikaltı uyaranlar aksiyon potansiyeli
oluşturamadığı halde, membran potansiyeli
üzerine etkilidir.
 Bu, kaydedici elektrodları uyaran elektrodun
birkaç milimetre uzağına yerleştirerek ve sabit
sürede eşikaltı uyaranlar uygulayarak
gösterilebilir.


Bir sinir preparatı, üzerine yerleştirilen bir
elektrot ile uyarılır ve oluşan potansiyel
değişiklik, başka bir elektrot ile kaydedilirse,
katot (negatif yük veren elektrot) altındaki
bölgede bir depolarizasyon meydana gelir.

Bunun nedeni dinlenimde hücre içinin negatif,
dışının pozitif olması ve katod ile uyarıldığında
bu elektrottan yayılan negatif yüklerin dış
yüzdeki pozitif yükleri nötrleştirmesi ve
dolayısıyla hücre dışı ve içi arasındaki farkın
azalmasıdır.

Bu potansiyel değişiklik -15 mV ‘a ulaştığında
(-70 mV’tan -55 mV’a) bir aksiyon potansiyeli
tetiklenebilir.

Daha küçük voltaj değişikliklerinde ise küçük
yerel bir jeneratör potansiyeli oluşur.

Katot tarafından oluşturulan bu potansiyel
değişikliğine Katelektrotonik potansiyel
denir.

Eğer sinir bir anot (pozitif yük veren bir elektrot)
tarafından uyarılırsa, bu sefer elektrot altındaki
pozitif yükler sinirin dış yüzündeki pozitifliği
artıracağı için, hücre içi ile dışı arasındaki
potansiyel fark artar ve hücre hiperpolarize olur,
yani uyarılması zorlaşır.

Anot tarafından oluşturulan bu potansiyel
değişikliğine anelektrotonik potansiyel denir.
Elektrotonik Potansiyeller Sırasında
Uyarılabilirlikte Değişiklikler ve Aksiyon
Potansiyelleri
Hiperpolarize edici anelektrotonik yanıtlar
nöronun uyarılma eşiğini yükseltir ve
katelektrotonik potansiyeller membran
potansiyelini ateşleme düzeyine yaklaştırdıkça
eşiği düşürürler.

Lokal yanıt sırasında eşik düşer fakat dikensi
potansiyelin yükselme fazı ve düşme fazının
çoğunda, nöron uyarıya duyarsız (refrakter)'dır. Bu
duyarsız dönem (refrakter periyot) ikiye ayrılır:
1- Kesin duyarsız dönem (absolü refrakter periyot);
ateşleme düzeyine erişildiği zamandan
repolarizasyonun yaklaşık üçte biri tamamlanana
kadar olan döneme karşılık gelir;
2- Göreceli duyarsız dönem (rölatif refrakter
periyot) ise bu noktadan depolarizasyon sonrası
denen dönemin başlangıcına kadar sürer. Kesin
duyarsız dönemde, hiçbir uyaran, ne kadar güçlü
olursa olsun, siniri uyaramayacaktır, fakat
göreceli duyarsız dönemde normalden daha
kuvvetli uyaranlar uyarılmaya neden olabilirler.
 Depolarizasyon
sonrası denen dönem
sırasında, eşik yine düşer ve
hiperpolarizasyon- sonrasında yükselir.
İMPULS İLETİMİ
Vücutta sinir impulsunun iletimi genellikle
tek yönlüdür.
 Bu sinir sisteminin düzgün ve fonksiyonel
bir şekilde çalışmasını sağlar.
 Aslında bir akson orta kısmından
uyarıldığında, impuls her iki yöne de gider.


Ancak, impulsu başka hücrelere iletecek
sinaptik nörotransmitterler sadece akson
terminalindeki sinaptik uçlarda bulunur; soma
ve dentritlerde bulunmaz.

Çünkü soma ve dentritler, uyarıyı alan; akson
ise uyarıyı ileten bölgelerdir.

Bu nedenle akson ucuna ulaşan aksiyon
potansiyeli sinir, kas veya bez gibi başka
hücrelere iletilebilirken;

soma ve dentritlere giden aksiyon potansiyeli
burda söner, iletilemez.
Akson terminaline doğru olan impuls iletimine
ortodromik ileti;
 Aksondan somaya doğru, ters yönde olan
impuls iletimine antidromik ileti denir.


Bir sinir hücresinde voltaja bağımlı Na+ kanalı
sayısı, hücreye girecek Na+ miktarını
belirleyeceği için; aksiyon potansiyelinin
başlamasını ve ilerlemesini tayin eder.
Miyelinli Nöronlarda iyon
Kanallarının Dağılımı

Na* kanalları Ranvier boğumları ve miyelinli nöronların
başlangıç bölümünde çok yoğundur.

Başlangıç bölümü ve duysal nöronlardaki ilk ranvier
boğumu uyaranların ilk oluşturulduğu yerlerdir ve diğer
ranvier boğumları da sıçrayıcı ileti sırasındada uyaranın
sıçradığı yerlerdir.

Miyelinli memeli nöronlarında membranın mikrometre karesinde
bulunan Na+ kanallarının sayısı ;

hücre gövdesinde 50-75,

başlangıç bölümünde 350-500,

miyelinin yüzeyinde 25'den az,

Ranvier düğümlerinde 2000-12000

ve akson terminallerinde 20 -75'dir.

Miyelinsiz nöronlarda aksonlar boyunca Na kanalı sayısı
yaklaşık 110'dur.

Birçok miyelinli nöronda Na+ kanalları repolarizasyonda yer
alan K+ kanallarıyla istila edilmiştir.

Buna göre başka sinirlerden gelen impulslar,
dentrit ve soma’ya aktarılıp; burada hücre içine
Na+ girişi ile bir potansiyel değişiklik yapabilir.

Ancak açılan Na+ kanalının az olması dolayısı
ile membranda iletilebilen bir aksiyon
potansiyeli gelişemez.

Yani potansiyel değişiklik membranı ateşleme
seviyesine getiremez.

Ancak bu bölgede oluşan yerel potansiyel
değişikliği, buraya hemen bitişik akson
tepeciğindeki voltaja duyarlı Na+ kanallarının
açılmasını ve hücreye büyük miktarda Na+
akışı ile aksiyon potansiyelinin başlamasını
sağlar.

Akson tepeciğinden başlayan bir aksiyon
potansiyeli, eğer sinir myelinli ise, bir sonraki
ranvier boğumuna,

Sinir myelinsiz ise hemen bitişik bölgeye yayılır.

İmpulsun bu noktadan geri dönüşü ise, bir
önceki bölge refrakter peryoda girdiği için
mümkün değildir.

Bu şekilde akson tepeciğinden başlayan bir
aksiyon potansiyeli, akson terminaline doğru
ilerlemek durumundadır.
Enerji Kaynakları ve Sinirin
Metabolizması

Sinir hücresinin enerji gereksiniminin büyük bir
kısmı (yaklaşık% 70‘i) Na+-K+ ATPaz‘ın
çalışması ile membran, polarizasvonunu
korumaya kullanılır.

Maksimum aktivite sırasında, sinirin metabolik
aktivitesi iki katına çıkar; karşılaştırılacak olursa
iskelet kasının metabolik hızı 100 kat kadar
artar. Laktik asit yapımının inhibisyonu sinir
işlevini etkilemez.

Kas gibi sinirin de inaktif iken bir istirahat
ısısı, aksiyon potansiyeli sırasında bir
başlangıç ısısı ve aktiviteyi takiben bir
toparlanma ısısı vardır.

Ancak sinirde, tek bir uyarandan sonraki
toparlanma ısısı başlangıç ısısının yaklaşık
30 mislidir.
Bileşik Aksiyon Potansiyelleri
 Karışık sinirlerin, tek aksonların aksine, bir
başka özelliği de aksiyon potansiyelinde çok
sayıda tepe noktasının görünmesidir. Çok
tepeli aksiyon potansiyele bileşik aksiyon
potansiyel denir.
 Tüm lifler uyarıldığında, hızlı ileten
liflerdeki aktivite kaydedici elektroddan ne
kadar uzak olursa, hızlı ve yavaş liflerin
tepeleri arasındaki ayrım o kadar büyük
olur.
Protein Sentezi Ve Aksoplazmik Taşınım
*Sinir hücreleri salgı hücreleridir, fakat diğer salgı
hücrelerinden farklı olarak salgı yapan bölge
sıklıkla hücre gövdesinden uzakta, aksonun
sonundadır.
*Aksonlarda ve sinir uçlarında ribozomlar yoktur,
ve tüm gerekli proteinler hücre gövdesinin
endoplazmik retikulum ve Golgi aygıtında
sentezlenir ve sonra akson boyunca
"aksoplazmik akım" süreci ile sinaptik düğümlere
iletilir.
UYARILMA VE İLETİLME
Sinir hücreleri uyarılma için düşük bir eşiğe
sahiptirler.
Uyaran elektriksel, kimyasal veya mekanik
olabilir. iki tip fizikokimyasal değişiklik meydana
gelir:
*Lokal, ilerlemeyen potansiyellere, bulunduğu
yere göre sinaptik, jeneratör, veya elektronik
potansiyeller
*ve ilerleyen uyanlara ise aksiyon potansiyeller
(veya sinir impulsları) adı verilir.
Bunlar nöronların ve diğer uyarılabilen
dokuların yegane elektriksel yanıtlarıdır ve
sinir sisteminin temel lisanıdırlar.
İyon kanallarındaki değişmeler sonucu gelişen
hücre membranı boyunca iyonların
iletimindeki değişikliklere bağlıdırlar.
*Uyarı (impuls) normalde akson boyunca
sonuna kadar iletilir.
*Sinirler uyarılan pasif olarak ileten "telefon
kabloları" değildir; sinir uyanlarının iletimi
hızlı olmakla beraber, elektrik iletiminden
çok daha yavaştır.
*Sinir dokusu aslında nisbeten kötü bir
iletkendir
*Ve sinirde aktif olayların yokluğunda 1 m'lik
bir aksonun bir ucunda 1 V‘ un bir fraksiyonu
kadar bir sinyal oluşturmak için birkaç voltluk
potansiyel gereklidir.
*İleti aktif, kendi kendine ilerleyen bir süreçtir ve
impuls sinir boyunca sabit bir genlik (amplitüd) ve
hızda ilerler.
Ortodromik ve Antidromik ileti

Bir akson her iki yönde de ileti yapabilir.
Ortasında bir aksiyon potansiyeli
başlatıldığında, başlangıç akım çukurunun her
2 yanında elektrotonik depolarizasyonla
oluşturulan zıt yönde ilerleyen 2 ileti
gerçekleşir.

Yaşayan bir hayvanda, uyaranlar normalde
yalnız bir yönde geçer, örneğin sinaptik
bileşkelerden veya reseptörlerden aksonlar
boyunca sonlarına doğru geçer.

Bu tür iletiye ortodromik ileti denir. Ters yönde
iletime ise, antidromik ileti denir.

Sinapslar, aksonların aksine, iletime yalnız
bir yönde izin verdiği için, oluşan herhangi
antidromik uyarılar karşılaştıkları ilk
sinapsı geçmeyi beceremezler ve o
noktada kaybolurlar.
Download

aksiyon potansiyeller