Zoológia 1
Peter Manko
2014
Úvod
Zoológia, jedna z najstarších biologických vied, prechádza v poslednom období mnohými zmenami.
Pribúdajú nové metódy štúdia a s nimi často nové poznatky, ktoré spôsobili revolúciu najmä v
taxonómii a fylogenetike. Napriek tomu sa, sčasti (alebo najmä?) z pohodlnosti, výrazne nezmenil
spôsob vyučovania zoológie a informácie, ktoré žiakom, či študentom odovzdávame sú občas
zastarané (a samozrejme nepravdivé). Nejde iba o to, že často nie je možné učiť zoológiu podľa
najnovších poznatkov (pretože by sme museli prerábať učebnice a skriptá každý mesiac), ale o to,
že zotrvávame pri nesprávnom z obáv, že množstvo nových faktov, hypotéz a teórií by do
prednášok vnieslo chaos – staršie zoologické systémy, „stabilné“ taxóny a fylogenetické stromy sú
predsa len „logickejšie“, ľahšie zvládnuteľné pre prednášajúceho i pre študentov. Okrem toho by u
študentov mohol vzniknúť dojem, že v niektorých oblastiach zoológie vlastne nič nie je isté, čo by
znížilo „vážnosť a serióznosť“ zoológie v očiach študentov.
Ale nie je práve to jedným z rozhodujúcich motivačných stimulov, ktoré môžu zvýšiť záujem o
štúdium zoológie? Komu sa chce púšťať do štúdia vedy, v ktorej je už všetko jasné a kde neexistuje
žiaden zaujímavý problém? Samozrejme, taká veda neexistuje a v každej oblasti ľudského poznania
(či toho, čo za „poznanie“ považujeme) dochádza a bude dochádzať k prekvapivým zvratom a vždy
takto vznikne priestor pre riešenie nových zaujímavých problémov. Je známe, že v súčasnosti, keď
nás všetky médiá bombardujú novými vedeckými poznatkami a „poznatkami“ (typu americký vedci
zistili), keď nové technológie vznikajú a zaplavujú trh geometricky rastúcou rýchlosťou, klesá
záujem o zoológiu (a samozrejme množstvo iných vied). Nebudem hľadať príčiny tohto stavu,
myslím si však, že pravdivé a kritické prezentovanie faktov aj omylov zoológie nemôže uškodiť.
Poukázanie na dynamiku tejto vedy, porovnateľnú s dynamikou iných, nových vied a technológií,
môže pomôcť vidieť zoológiu ako zaujímavú vedu plnú noviniek a prekvapení. Možno bude o ňu
aspoň o niečo väčší záujem, keď bude študentom a žiakom jasné, že zoológia nie je starou,
zaprášenou a plesnivou vedou bradatých, plešatých starcov sediacich medzi škatuľami so zbierkami
hmyzu a kopami starých kníh, kde sa nič podstatné nezmenilo posledných dvesto rokov a to
najdôležitejšie (a najťažšie) je naučiť sa „zoologický systém“, charakteristiky a zástupcov
jednotlivých „stabilných a nemenných“ taxónov.
Tieto učebné texty vznikali so zámerom ukázať zoológiu ako modernú vedu a prezentovať objekt
jej výskumu tak, aby čo najvernejšie zobrazoval súčasný stav jeho poznania. Zodpovedá tomu aj
štruktúra textu. Vzhľadom na rozsah problematiky a obmedzený priestor, často, žiaľ, ostávame na
základnej úrovni, nevyhnutnej pre zvládnutie problematiky v rámci vysokoškolského štúdia
biológie a ekológie. V takýchto prípadoch však odkazujeme čitateľa na odporúčanú literatúru. (To
nech kritici považujú za pozitívum, otvárajúce priestor na ďalšie samoštúdium, podľa profilácie a
záujmu čitateľov.)
Zoológia
Zoológia (gr. Zoon = zviera, Logos = veda) je veda zaoberajúca sa živočíchmi. Veľmi široké pole
bádania súvisí s obrovskou diverzitou živočíchov z pohľadu pestrosti druhov, morfológie, anatómie.
Oproti iným živým organizmom sa u nich stretávame s komplikovaným správaním, psychickými
pochodmi a inými javmi a procesmi unikátnymi pre živočíchy. Nie je preto prekvapením, že
samotná ekológia sa postupne, s rastúcim množstvom poznatkov rozčlenila na špecializované
odbory a disciplíny (tab. 1 a 2). Tie študujú jednotlivé funkčné, štrukturálne a ekologické aspekty
jednej, alebo viacerých živočíšnych skupín, alebo sa špecializujú na jednotlivé skupiny živočíchov.
Uplatňovanie praktického využitia poznatkov zoológie v rôznych oblastiach fungovania ľudskej
spoločnosti zabezpečujú aplikované zoologické vedy (poľnohospodárska zoológia, lesnícka
zoológia, bionika).
Tabuľka 1
Anatómia
štúdium štruktúry organizmu, alebo jeho častí
Cytológia
štúdium štruktúry a funkcií buniek
Ekológia
štúdium interakcie organizmu a prostredia
Embryológia
štúdium vývinu živočícha od oplodneného vajíčka po liahnutie, alebo
pôrod
Genetika
štúdium mechanizmu prenosu vlastností z rodičov na potomstvo
Histológia
štúdium tkanív
Molekulárna
biológia
štúdium subbunkových štruktúr a funkcií
Parazitológia
štúdium parazitov, živočíchov žijúcich na úkor hostiteľov
Fyziológia
štúdium funkcií a procesov v organizme, alebo jeho častiach
Systematika
štúdium klasifikácie a evolučných vzťahov medzi organizmami a
skupinami organizmov
Tabuľka 2
Helmintológia
štúdium červov
Entomológia
štúdium hmyzu
Koleopterológia
štúdium chrobákov
Lepidopterológia
štúdium motýľov
Arachnológia
štúdium pavúkov
Batrachológia
štúdium
obojživelníkov
Herpetológia
štúdium plazov
Ichtyológia
štúdium rýb
Mammalógia/Terioló štúdium cicavcov
gia
Ornitológia
štúdium vtákov
Zoologický systém, evolúcia, fylogenéza
Pokusy o usporiadanie organizmov do prehľadného a logického systému sa objavovali už v dobách
antických filozofov. Boli však založené na nesprávnom výbere znakov, ktoré by mohli vypovedať o
príbuznosti organizmov*. Nebol (a nie je) to však jediný dôvod neúspechu a neustálych konfliktov
medzi jednotlivými skupinami („školami“) systematikov. Problém spočíva hlavne v tom, že sa
neustále snažíme pojmami a kategóriami vyjadriť fungovanie prírody, čo je síce nevyhnutné, no v
niektorých prípadoch veľmi obtiažne. Každý doposiaľ publikovaný systém živočíchov je totiž
založený na imaginárnych taxonomických kategóriách (taxónoch). Tie vznikajú, za účelom
vytvorenia prehľadného systému, členením jednotlivých fylogenetických línií na úseky. Na
charakterizovanie hraníc jednotlivých úsekov sa hľadajú objektívne kritériá, najčastejšie úroveň, na
ktorej dochádza k štiepeniu. (To z pohľadu systematiky prináša aj tak množstvo problémov, napr.
rozdielna frekvencia štiepenia, niektoré línie sa prípadne vôbec neštiepia, u iných došlo ku
splynutiu – to je prípad vzniku nových druhov medzidruhovým krížením – hybridogenézou.
Dokonca aj druh je problematickým taxónom, napríklad už len preto, že druhy v evolúcii nie sú
stabilné a nemenné.) Príbuzenské vzťahy usporiadané do tzv. fylogenetického stromu sú tak vlastne
schematickým vyjadrením fylogenetickej hypotézy. Vyjadruje históriu štiepenia jednotlivých
evolučných línií, vznikania a zanikania druhov, časovým priebehom evolučných zmien v rámci
jednotlivých línií a vznik evolučných noviniek.
Taxóny
Sú to skupiny organizmov, ktoré patria do jednotlivých fylogenetických vetví. Hierarchia týchto
vetví vyjadruje príbuzenské vzťahy organizmov, ktoré sa nám podarilo poznať (alebo si to aspoň
myslíme). Tieto skupiny organizmov a ich hierarchickú úroveň následne pomenúvame (napr.
skupina mäkkýše, hierarchická úroveň kmeň). Stále sa však jedná iba o slová, ktorými sa snažíme
priblížiť k čo najvernejšiemu vyjadreniu reálneho stavu. Podobne ako taxóny, konkrétne
pomenovania skupín organizmov existujú tiež iba v abstraktnej rovine. Napríklad názov mäkkýše
znamená iba to, že všetky organizmy, ktoré takto pomenúvame, majú spoločného predka.
Keďže však máme obrovský problém nájsť pravdivé príbuzenské vzťahy u mnohých skupín organizmov a ešte
väčší problém usporiadať vzťahy do hierarchických úrovní, vznikajú mnohé polemiky o tom, či sú niektoré
skupiny triedami, podkmeňmi jedného kmeňa, alebo samostatnými kmeňmi. Tieto spory, často bezobsažné,
vyúsťujú do publikovania rôznych systémov, líšiacich sa v podstate len hierarchickou úrovňou skupín, alebo
rozdielmi v ich pomenovaní**. Systematici, či jednotlivé „školy“ sa teda hádajú o niečom, čo v skutočnosti
neexistuje. To vytvára iba zmätok, najmä ak študenti nepoznajú abstraktnú podstatu taxónov a ich hierarchických
úrovní. Omnoho významnejšie sú diskusie a zmeny, ktoré sú výsledkom nových poznatkov o príbuznosti
jednotlivých skupín organizmov a o samotnej existencii týchto skupín. Takéto zmeny sa prejavili tak, že sa
jednotlivé systémy (snažiace sa vyjadriť fylogenetické stromy) líšia v tom, do ktorej skupiny konkrétne
organizmy patria, alebo v zložení jednotlivých skupín***.
Žiaľ, nič lepšie z pohľadu prehľadnosti sme doposiaľ nevymysleli, preto budeme pracovať s
nasledovnými hierarchickými úrovňami (taxonomickými kategóriami):
ríša – Regnum;
kmeň – Phylum;
trieda – Classis;
rad – Ordo;
čeľaď – Familia;
* Príklad: Aristotelov systém delil živočíchy na tie „s krvou“ a „bez krvi“
** Príklad: Rotifera versus Rotatoria; Bilateria versus Bilateralia
*** Príklad: Turbellaria, či Vermes ako skupiny reálne neexistujú;
rod – Genus;
druh – Species – terminálny úsek fylogenetickej vetvy.
Vyššie menované základné Linneovské kategórie boli neskôr dopĺňané ďalšími, stojacimi medzi
úrovňami Linného sústavy (napr. iba medzi triedou - Classis a čeľaďou - Familia sú to: Subclassis,
Infraclassis, Superlegion, Legion, Sublegion, Infralegion, Supercohorta, Cohorta, Magnordo,
Superordo, Grandordo, Mirordo, Ordo, Subordo, Infraordo, Parvordo). Ich úlohou je lepšie
vystihnúť príbuzenské vzťahy, ktoré sú omnoho komplikovanejšie ako predpokladal Linné a mnoho
jeho nasledovníkov. Nové metódy a množstvo informácií poukazujú na neuveriteľnú zložitosť
vzťahov a klasický Linneovský nomenklatúrny systém so svojimi úrovňami už aj tak dávno nestačí
odrážať známe vzťahy vo fylogenetickom nomenklatúrnom systéme. Preto sa objavujú mnohé
diskusie a hľadanie kompromisov medzi kladistikou fylogenetického systému a Lineovskou
nomenklatúrou. Kompromis by mal zachovať istú stabilitu systému aj na úkor toho, že nebude do
detailu rešpektovať súčasnú úroveň poznania fylogenézy. Druhou možnosťou by bolo biologický
systém úplne prebudovať.
Binomická nomenklatúra
Je to systém pomenovania rastlinných a živočíšnych druhov dvoma menami, z ktorých prvé
označuje rod, druhé druh. Za nimi sa obvykle uvádza meno autora pomenovania (alebo jeho
skratka). Rodové aj druhové meno sa píše kurzívou. (Napr. Musca domestica Linnaeus 1758.)
Binomickú nomenklatúru v taxonómii zaviedol roku 1753 Carl Linné v diele Species plantarum.
Jeho druhá práca Systema naturae, 10. vyd. z roku 1758 je východzím dielom vedeckej zoologickej
nomenklatúry. Jazykom vedeckej nomenklatúry je jazyk latinský.
Odporúčaná literatúra:
Zrzavý, J., 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha, 255 pp.
Kuntner, M., Agnarsson, I., 2006: Are the Linnean and Phylogenetic Nomenclatural Systems
Combinable? Recommendations for Biological Nomenclature. Syst. Biol. 55(5):774–784.
Námety na ďalšie štúdium:
Parafýlia, polyfýlia, monofýlia.
Anagenéza a kladogenéza.
Znaky vo fylogenetike – morfologické, molekulárne, ontogenetické.
EVO-DEVO.
Živočíchy, bezchordáty
Živočíchy sú jednou z najviac skúmaných skupín, no napriek tomu o niektorých vieme stále málo a
mnoho ich stále ani nepoznáme. Ich pestrosť je neuveriteľná. Množstvo recentných1 živočíšnych
druhov sa odhaduje na milióny (zatiaľ poznáme asi milión). Počet fosílnych 2 živočíšnych druhov
nikdy presne nezistíme, no už na základe malého zlomku, ktoré sa paleontológom3 podarilo nájsť a
popísať (okolo štvrť milióna), si môžeme urobiť akú – takú predstavu o obrovskom množstve
druhov živočíchov, ktorými Zem aj v minulosti oplývala. Ak hovoríme o pestrosti živočíchov,
nemôžme ostať iba pri druhovej rozmanitosti. Veľká rôznorodosť živočíchov sa prejavuje napríklad
aj morfológii4 a v spôsoboch, ktorými sa ich telá prispôsobili prostrediu a podmienkam, v ktorých
žijú (konvergencia5 a divergencia6 zamotali hlavu mnohým vedcom, ktorí sa pokúšali o hľadanie
príbuzenských vzťahov živočíchov a vytvorenie prirodzeného systému). Ale čo je vlastne živočích?
Živočíchy
V minulosti boli živočíchy definované ekologicky, ako heterotrofné organizmy bez bunkovej steny,
obvykle sa živiace prijímaním celých súst potravy. Za živočíchy boli tiež považované aj mnohé
jednobunkovce. Tie však, v drvivej väčšine prípadov, nemajú s pravými, fylogeneticky
definovanými, živočíchmi nič spoločné a patria do rôznych fylogenetických skupín.
Po zistení, že množstvo organizmov považovaných v minulosti za živočíchy, či rastliny nepatrí ani do jednej z ríš,
viedlo ku zmenám a vzniku koncepcií ďalšej ríše - napr. Protozoa, Protista, Protoctista. Na základe zistených
fylogenetických vzťahov však pravdepodobne existuje až šesť ríš eukaryotických organizmov – Opisthokonta,
Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Archaeplastida (=Plantae), Chromalveolata a ďalšie izolované skupiny, s
ktorými si fylogenetika zatiaľ nevie poradiť.
Za živočíchy dnes považujeme Metazoa, teda mnohobunkové Eukaryota, ktorých telo (nie kolónia!)
je zložené z diploidných buniek. Tieto bunky sú morfologicky a funkčne rozdielne – špecializované,
prepojené a schopné vzájomného rozpoznávania sa, adhézie, komunikácie (chemická signalizácia),
udržiavania tvaru tela a orgánov. Bunky sú prepojené aj medzibunkovou hmotou s vláknami
kolagénu a rôznymi glykoproteínmi. Povrchové bunky tvoria dvojvrstvové (bazálna lamina a
povrchová vrstva komunikujúca s okolitým prostredím) kontinuálne tkanivo bez mimobunkovej
hmoty (obr. XX). Z pohľadu ontogenézy, proces vzniku haploidných buniek – meióza, je u
živočíchov obmedzená na vznik pohlavných buniek (gamét) – vajíčok a spermií. V haploidnej fáze
sa nič nedeje, definitívne gaméty splývajú do zygoty a obnoví sa diploidný stav. Počas
embryogenézy sa objavujú pre živočíchy unikátne procesy (migrácie celých bunkových populácií) a
molekuly (transkripčné faktory, molekuly signálnych dráh) zabezpečujúce diferenciáciu.
(Pozn.: kurzívou vyznačené pojmy je nevyhnutné zvládnuť, doštudovať z odporúčanej, alebo inej relevantnej literatúry!)
Odporúčaná literatúra:
Zrzavý, J., 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha, 255 s.
Malina, R., 2004: Všeobecná zoológia. Vysokoškolské skriptá. Telperion, Univerzita Mateja Bela,
fakulta prírodných vied, Banská Bystrica, 98 s.
Námety na ďalšie štúdium:
Teórie vzniku života, bunky a mnohobunečnosti.
1
2
3
4
5
6
recentný = súčasný, dnes žijúci
fosílny = vyhynutý organizmus žijúci v minulosti, po ktorom sa zachovala stopa – napr. skamenelina, chemická
stopa a pod.
paleontológ = vedec, zaoberajúci sa paleontológiou, vedou o vyhynutých organizmoch
morfológia = náuka o vonkajších tvaroch organizmov
konvergencia = vývoj podobných štruktúr pod vplyvom rozličných podmienok pri odlišných líniách potomkov
divergencia = rastúca odlišnosť znakov vzájomne izolovaných skupín organizmov rovnakého pôvodu počas
fylogenetického vývoja
Bezchordáty
Bezchordáty ako také v podstate neexistujú. Nepotvrdila sa totiž hypotéza, že organizmy bez
chordy majú spoločného predka. V týchto učebných textoch teda budeme bezchordáty chápať ako
všetky skupiny živočíchov okrem chordát. (U tých sa hypotéza o spoločnom predkovi javí na
základe súčasných poznatkov ako opodstatnená.) Zostávame tak pri často oprávnene kritizovanej
koncepcii vyučovania zoológie, vychádzajúcej z nesprávneho delenia živočíchov na bezchordáty a
chordáty (niekedy bezstavovce a stavovce).
Odporúčaná literatúra:
Zrzavý, J., 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha, 255 pp.
Scamardella, J.M., 1999: Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa,
Protista and Protoctista. Internatl. Microbiol. 2: 207-216.
Holozoa a Metazoa
Pri hľadaní počiatkov živočíšnej ríše narážame na problém stanovenia hranice medzi tým čo ešte
nie je živočích a tým, čo už živočích je. Metazoa, teda živočíchy definované v predošlej kapitole,
mali svojho spoločného predka. Ten mal však rad ďalších predkov. Keby sme týchto predkov
skúmali dostatočne dlho, dostali by sme sa k spoločnému predkovi celej tejto skupiny a húb. Ak by
sme pokračovali ďalej, dostali by sme sa nakoniec až ku vzniku života. Pri skúmaní evolúcie a
fylogenézy sú pre nás preto zaujímavé aj organizmy, ktoré majú bližšie k živočíchom, ako k hubám.
Huby sú živočíchom veľmi blízke. Patria do spoločnej skupiny Opisthokonta a majú ozaj mnoho spoločného
(jednobunkové štádiá s bičíkom tlačiacim bunku vpred, mitochondrie s plochými kristami, syntéza kolagénu,
glykogén ako zásobná látka). Najbližšími príbuznými Opisthokont sú zase Amoebozoa (meňavky). Dôkazom
toho je napríklad aj to, že bunky podobné meňavkám nachádzame u viacerých jednoduchých živočíchov.
Všetky mnohobunkové živočíchy (Metazoa) a organizmy, ktoré majú so živočíchmi spoločného
predka a sú bližšími príbuznými živočíchov ako húb teda patria do spoločnej skupiny nazývanej
Holozoa (obr. XX).
Odporúčaná literatúra:
Zrzavý, J., 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha, 255 s.
Lang, B.F., Kelly, C.O., Nerad, T., Gray, M.W., Burger, G., 2002: The Closest Unicellular Relatives
of Animals. Current Biology, 12:1773–1778.
Steenkamp, E.T., Wright, J., Baldauf, S.L., 2006: The Protistan Origins of Animals and Fungi.
Molecular Biology and Evolution, 23(1):93–106.
Námety na ďalšie štúdium:
Opisthokonta, fylogenetické vzťahy a evolúcia húb a živočíchov.
Teórie o vzniku mnohobunkovcov
Rozdiel medzi pravými živočíchmi (Metazoa) a zvyškom skupiny Holozoa je okrem iného v tom,
že Metazoa sú mnohobunkové organizmy. Ako však „vznikli“ mnohobunkovce? Teórií bolo
viacero, časť z nich však bola vyvrátená, zvyšné ostávajú na úrovni špekulácií. Všetky vychádzali z
predpokladanej analógie medzi embryonálnym vývinom živočíchov a ich fylogenézou, alebo z
analógií medzi kolóniami jednobunkových rias a predpokladanými predkami živočíchov. Žiadna z
týchto analógií však nemôže pomôcť vysvetliť a opísať proces transformácie jednobunkovcov na
primitívne mnohobunkové živočíchy, aj keď nové informácie získané „experimentálnou evolúciou“
sú veľmi sľubné. Preto u živočíchov ostaneme pri tom, čo vieme určite - že predkami metazoí boli
kolónie jednobunkových holozoí.
Odporúčaná literatúra:
Zrzavý, J., 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha, 255 pp.
Niklas, K.J., 2014: The evolutionary-developmental origins of multicellularity. American Journal of
Botany 101(1): 6–25.
Ratcliff, W.C., Denison, R.F., Borrelloa, M., Travisano, M., 2012: Experimental evolution of
multicellularity. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America.
109(5): 1595-1600.
Ratcliff, W.C., Herron, M.D., Howell, K., Pentz, J.T., Rosenzweig, F., Travisano, M., 2013:
Experimental evolution of an alternating uni- and multicellular life cycle in Chlamydomonas
reinhardtii. Nature communications. DOI: 10.1038/ncomms3742
Námety na ďalšie štúdium:
Teórie o vzniku mnohobunečnosti.
Porifera - Hubky
Hubky boli ešte donedávna spolu s niektorými ďalšími skupinami živočíchov zaraďované na
základe mylných domnienok, že ich spoločným znakom sú radiálna symetria a jednoduchá
anatómia pozostávajúca z dvoch vrstiev buniek, do skupiny nazvanej Radiata, resp. Diploblastica.
Samotné hubky sú živočíchy charakteristické prisadnutým (sesilným) spôsobom života. Väčšina
druhov je morských, len niekoľko hubiek žije v sladkých kontinentálnych vodách. Ich telo je akoby
zložené z „modulov“ s chodbičkami a komôrkami, ktoré sa opakujú. Nemajú ústny, ani análny
otvor, svalovú, tráviacu, pohlavnú, nervovú sústavu. Nemajú dokonca ani orgány a (až na výnimky)
pravé tkanivá.
Ale niektoré hubky majú tkanivá, ďalšie majú bunky s mnohými aktínovými a myozínovými vláknami, ktoré sú
schopné kontrakcie, aj keď nie sú pravými svalovými vláknami.
Telo hubky tvoria dve základné vrstvy buniek. Priestor medzi vonkajšou (povrchovou, relatívne
pevnejšou) vrstvou tvorenou pinakocytmi a vrstvou choanocytov je vyplnený rôsolovitou
mezogleou (mezohyl). V nej je niekoľko typov buniek (tab. 3) a „vnútorná kostra“ (pseudoskelet).
Tvoria ju anorganické ihlice - spikuly (produkované sklerocytmi, inkrustované uhličitanom
vápenatým, alebo oxidom kremičitým) alebo organické (produkované spongocytmi, tvorené
kolagénom, spongínom).
Potravu filtrujú hubky choanocytmi z vody, ktorá prechádza telom cez póry, sústavy kanálikov a
komôrok. Hubky s telom askónovitého typu majú choanoctmi vystlanú centrálnu dutinu
(spongocel), hubky sykónového typu kanáliky (ostiá) a hubky leukonového typu dutinky v stene
hubky. Samotné trávenie potravy a jej roznášanie zabezpečujú archeocyty. (Fagocytózou sú však
schopné prijímať potravu aj choanocyty a pinakocyty.) Trávenie hubiek je výlučne intracelulárne.
Prefiltrovaná voda opúšťa telo jedným, alebo viacerými otvormi – oskulami. Takýto
(mimmochodom veľmi účinný) spôsob filtrovania a prijímania mikroskopickej potravy je v prírode
jedinečný.
Telesné funkcie sú založené na aktivite jednotlivých buniek. Napriek tomu sa u nich objavujú aj
procesy, na ktorých je založená ontogenéza metazoí. Jedná sa o ryhovanie, riadenie ontogenézy
signálnymi molekulami, migráciu celých populácií buniek, asymetrické delenie kmeňových buniek.
Tiež u nich existuje typický živočíšny systém rozpoznávania vlastných buniek, mimobunkovú
hmotu, molekuly slúžiace na antimikrobiálnu ochranu aj gény riadiace apoptózu – riadenú bunečnú
smrť.
Hubky majú veľmi vysokú regeneračnú schopnosť. Je daná hlavne tým, že rôzne bunky tela môžu svoju
diferenciáciu stratiť a meniť sa na amébovité bunky. Tie sú schopné, po poškodení tela hubky, „zliezť sa“
dohromady a vytvoriť nového jedinca.
Hubky sú hermafrodity i gonochoristi (sladkovodné), gaméty vznikajú premenou choanocytov a
aarcheocytov. Spermie opúšťajú telo oskulami, oplodnenie vajíčka prebieha v tele materského
jedinca, kde sa tiež liahne larva. Larvy sú u jednej skupiny jednoduché (Calcispongia), živiace sa
zásobnými látkami (lacitotrofné) a sú považované za štádiá zodpovedajúce embryonálnym
blastulám ostatných metazoí. „Vchlipovanie“, resp. migrácia časti povrchových buniek počas
prichytávania sa lariev na dno je považovaná za proces gastrulácie. Ostatné hubky majú larvy
komplikovanejšie, zodpovedajúce skôr štádiu gastruly.
Nepohlavne sa hubky rozmnožujú pučaním (gemácia), vďaka čomu často vytvárajú bohaté trsovité
kolónie. Sladkovodné hubky (čeľaď Spongillidae) na jeseň hynú, zimu prečkávajú iba hybernačné
pupene – gemuly. Hubky ich tvoria vnútorným pučaním (gemulácia). Pri tomto procese sa časť
amébocytov koncentruje do malých skupín a okolo nich sa vytvorí silná vrstva vystužená
kremičitými ihlicami. Sú veľmi odolné voči nepriaznivým podmienkam (sucho, nízka teplota). Na
jar plazmatický obsah gemulu opúšťa pórom a vytvorí základ nového jedinca.
Hubky sú veľmi starou a diverzifikovanou skupinou (fosílne záznamy siahajúce ďaleko do
prekambria). V dospelom štádiu sa od ostatných živočíchov (Eumetazoa) síce výrazne odlišujú,
tieto rozdiely však možno vznikli stratou niektorých evolučných noviniek (vzhľadom na zložitú
štruktúru larválnych štádií). Priepasť medzi nimi a zvyškom živočíchov preto asi nie je taká veľká,
ako sa predpokladalo. Molekulárne štúdie, rozdiely medzi jednotlivými skupinami hubiek a
„výnimky“ skryté vo vnútri týchto skupín poukazujú aj na možnosť, že sa nejedná o monofyletickú
skupinu, ale o umelé zoskupenie nepríbuzných metazoí.
Výborným príkladom takejto výnimky sú dravé hubky Cladorhizidae patriace do skupiny Demospongia. na
rozdiel od všetkých ostatných hubiek nemajú choanocyty ani filtračný systém. Makroskopickú korisť chytajú na
svoje ihlice a „posielajú“ pre ňu amébovité bunky. Tie ich fagocytujú a roznášajú živiny ostatným bunkám.
Poznáme približne 15 000 druhov hubiek (prevažne morských, u nás päť druhov). Na základe
nových poznatkov ich delíme na dva kmene:
Kmeň: SILICISPONGIA (CALCISPONGEA, SILICEA)
V tomto kmeni sú dve skupiny hubiek, ktorých kostru tvoria ihlice z oxidu kremičitého a produkujú
spongín. Delia sa na dve triedy:
- Trieda Hexactinellida – košovky
Sú to živočíchy so syncytiálnou stavbou tela bez pinakodermu. Druhotne vzniknuté syncýtium je
spojené s ďalšími bunkami tela (napr. archeocytmi) špecifickými cytoplazmatickými spojmi. Majú
trojosové ihlice vo vzájomnom, hlavne z uhličitanu vápenitého. Skelet je pevný, „ozdobný“. Patria
sem výlučne morské druhy.
(Euplectella aspergillum, Poterion neptuni)
- Trieda: Demospogia – kremenice
Majú leukónovú stavbu tela, štvorosové spikuly (niekedy druhotne zjednodušené, jednoosové). Do
tejto skupiny patrí aj umelá skupina Sclerospongia, nepríbuzné hubky schopné produkovať
kremičité ihlice aj bazálny vápenatý skelet. Je však možné, že celá skupina Demospongia je
polyfyletická.
(Spongia officinalis, Hippospongia communis, Ephydatia fluviatilis, Spongilla lacustris)
Kmeň: CALCISPONGIA (CALCISPONGEA, CALCAREA) – vápnice
Skelet vápnic je tvorený z kompaktných ihlíc uhličitanu vápenatého, larvy majú blastulovú
organizáciu tela. Patria sem výlučne morské druhy. Zdá sa, že nie sú sesterskou skupinou skupiny
Silicispongia, ale eumetazoí a tvoria s nimi monofyletickú vetvu Calcispongia-Eumetazoa.
(Leucosolenia bothryoides, Sycon raphanus)
Odporúčaná literatúra:
Erpenbeck, D., Wörheide, G., 2007: On the molecular phylogeny of sponges (Porifera). Zootaxa,
1668: 107 – 126.
Zrzavý, J., 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha, 255 s.
Kriska, G., 2013: Freshwater Invertebrates in Central Europe: A Field Guide, Springer-Verlag
Wien, 412 s.
Námety na ďalšie štúdium:
Sladkovodné hubky, hubky Slovenska.
Tabuľka 3. Zhrnutie - vybrané dôležité charakteristiky hubiek (Porifera)
Hubky
Morfológia
Anatómia
- bez symetrie, alebo radiálna symetria
- larvy radiálne symetrické
- póry, kanáliky (ostiá) a komôrky
- oskulum
- typy stavby tela: askon, sykon, leukon
dva typy telových buniek tvoria dve vrstvy
- pinakocyty tvoriace pinakoderm
- golierikaté bunky – choanocyty, tvoriace
choanoderm
mezohyl
- dutina obklopená pinakodermom a
choanodermom
- vyplnená kolagénovou mimobunečnou sieťou
a rôznymi bunkami
bunky mezohylu
- archeocyty – roznášajú ostatným bunkám
potravu; sú to kmeňové bunky, z ktorých
vznikajú
- gaméty,
- spongocyty produkujúce kolagénové vlákna
- sklerocyty produkujúce anorganický vnútorný
skelet tvorený ihlicami – spikulami
Ontogenéza - spermie odvodené od choanocytov vypúšťané
a
do vonkajšieho prostredia oskulom
rozmnožovanie - spermie k vajíčkam dopravia pozmenené
choanocyty
- vajíčka odvodené od choanocytov aj
archeocytov ostávajú vo vnútri tela
- oplodnenie po splynutí vajíčka a spermie
- štádium larvy
larvy hubiek
- jednoduché u Calcispongia
- zložitejšie u ostatných skupín
- larva sa prichytáva na dne a mení sa na
dospelú hubku
nepohlavné
rozmnožovanie
pučaním
(gemácia)
- hybernačné gemuly vznikajúce gemuláciou
Fylogenéza
Ekológia
- polyfyletická skupina
- Silicispongia – bazálne metazoa
- Calcispongia – sesterské skupiny eumetazoí
- vodné, sesilné, larva planktonická
- väčšinou morské, málo sladkovodných
druhov
- filtrátory
obrázky
Download

Zoológia bezchordátov