Sylvia 45 / 2009
Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
(Siphonaptera) rodov Ornithophaga Mikulin,
Ceratophyllus Curtis a Dasypsyllus Baker
na Slovensku
Host spectrum of bird fleas (Siphonaptera)
of the genera Ornithophaga Mikulin, Ceratophyllus
Curtis and Dasypsyllus Baker in Slovakia
Dušan Cyprich, Miroslav Krumpál & Jozef Plachý*
Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta Univerzity Komenského v Bratislave,
Mlynská dolina B-1, SK-842 15 Bratislava; e-mail: [email protected], [email protected],
[email protected]
* autor pre korešpondenciu
Cyprich D., Krumpál M & Plachý J. 2009: Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
(Siphonaptera) rodov Ornithophaga Mikulin, Ceratophyllus Curtis a Dasypsyllus Baker
na Slovensku. Sylvia 45: 209–237.
V práci vyhodnocujeme hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch (Siphonaptera) rodov
Ornitophaga, Ceratophyllus a Dasypsyllus na území Slovenska. Preštudovali sme materiál pozostávajúci zo 153 877 jedincov bĺch, ktorý sme získali z 5 962 hniezd vtákov, plchov, veverice,
drobných cicavcov a ich kombinácií. Uvádzame hostiteľské spektrá jednotlivých druhov bĺch,
pričom hodnotíme dominanciu (D) a frekvenciu (F) bĺch parazitujúcich na jednotlivých hostiteľoch. Hostiteľov sme rozdelili na základe kvantitatívnych ukazovateľov do 4 skupín: hostitelia
pre daný druh blchy hlavní, ďalej hostitelia sekundárni, občasní a náhodní. V práci sme tiež
hodnotili aj vzťah jednotlivých druhov bĺch k ekologickým skupinám hostiteľov. Blchy podľa
šírky hostiteľského spektra sme rozdelili na blchy so širokým, užším a úzkym hostiteľským
spektrom. K blchám so širokým hostiteľským spektrom možno zaradiť druhy ako Ceratophyllus
sciurorum, C. pullatus či C. tribulis. V práci sú rozoberané aj príčiny rôznej šírky hostiteľského
spektra jednotlivých druhov bĺch.
Host spectrum of fleas (Siphonaptera) parasitizing mainly on birds in Slovakia is assessed
in the paper. The studied flea species belong to the genera Ornithophaga, Ceratophyllus and
Dasypsyllus. The material includes 153,877 flea specimens obtained from 5,962 nests mainly
of birds, but also from nests of dormice (Gliridae), red squirrel Sciurus vulgaris, nests of small
mammals and from nests that were inhabited by a combination of these hosts during one sea­
son. Flea dominance (D) and frequency (F) is evaluated in each host. The hosts are divided
into four categories: the main hosts of a particular flea species, then secondary, occasional
and accidental hosts. This classification is based on quantitative parameters. The relationship
between each flea species and the ecological group of hosts is assessed, and the flea species are
categorised into three groups by the width of their host spectrum: fleas with a wide, medium
and narrow host spectrum. The flea species with a wide host spectrum found in Slovakia inclu­
de e.g. Ceratophyllus sciurorum, C. pullatus or C. tribulis.
Keywords: bird nest, Ceratophyllus, Dasypsyllus, fleas, host spectrum, Ornitophaga,
Siphonaptera, Slovakia
209
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
ÚVOD
Je všeobecne známe, že ekologická potencia bĺch vo vzťahu k hostiteľom je veľmi rôznorodá. Pravdepodobne najviac
sa prejavuje u tých druhov, ktoré preferujú vtákov. Je zrejme spôsobená veľkou
mobilitou vtákov a možnosťou kontaktov
medzi vtáčími hostiteľmi, historickým
a fyziologickým prispôsobením k hostiteľovi a ich hniezdnym podmienkam,
ako i schopnosťou aktívnej migrácie vtáčích bĺch a ďalšími faktormi. O šírke hostiteľského spektra jednotlivých druhov
bĺch je prekvapivo málo údajov, čo ale
zodpovedá hĺbke poznania bĺch vtákov.
Údaje o jednotlivých druhoch a hostiteľoch sú roztrúsené v jednotlivých,
v porovnaní s blchami cicavcov, málo
početných prácach, alebo monografiách,
ktoré sa týmto problémom špeciálne
nezaoberajú. Z významných prác treba
spomenúť najmä Cyprich et al. (2006a),
Hicks (1959, 1962, 1971), Nordberg
(1936), Traub et al. (1983), alebo Ioff
a Skalon (1954). I vo faunistických prácach možno nájsť údaje o hostiteľoch.
Ich sumarizácia vzhľadom na predpokladané veľké areály väčšiny druhov
vtáčích bĺch je však mimoriadne náročná
a vzhľadom na rôznorodosť zdrojov by
šlo pravdepodobne o zoznam hostiteľov,
bez hlbšieho rozboru.
O faune bĺch vtákov a ich hostiteľskom
spektre je z hľadiska tejto problematiky najviac údajov z územia Slovenska.
Cieľom tejto práce bolo vyhodnotiť šírku hostiteľského spektra vtáčích druhov
bĺch, ktorou sa zaoberalo len veľmi málo
prác.
MATERIÁL A METÓDY
Spracovali sme materiál z 5 962 hniezd
249 hostiteľských subjektov (ako hostiteľský subjekt rozumieme buď druh
vtáka, alebo kombinácie hniezd vták
210
– vták, vták – cicavec). Zbery pochádzajú z 336 lokalít pričom bolo získaných 153 877 jedincov bĺch patriacich
k 16 taxónom. Údaje o výskyte druhov
bĺch na jednotlivých hostiteľoch sme čerpali najmä z protokolov vlastných zberov. Väčšina údajov je publikovaná v prácach: Babjaková et al. (1993), Cyprich &
Gusková (1984), Cyprich & Kiefer (1984,
1986), Cyprich & Krumpál (1985, 1987,
1992, 2002, 2003), Cyprich & Rolníková
(2003), Cyprich et al. (1992, 1994, 1999a,
1999b, 1999c, 1999d, 2000, 2001a, 2001b,
2001c, 2006a, 2006b, in press a). Okrem
našich údajov sme použili i literárne údaje z prác Krištofík et al. (1993, 1994, 1996,
2002, 2005, 2007) a Rosický (1957). V tabuľkách sú tieto údaje označené hviezdičkou (*). Krížikom (#) sú označené
údaje, získané kombináciou vlastných
zberov s literárnymi údajmi. Pri niektorých literárnych údajoch nie je známy
počet exemplárov a tiež sme nezahrnuli
údaje o blchách s neznámou, resp. nejasnou príslušnosťou k hostiteľovi.
V práci uvádzame hostiteľské spektrum jednotlivých druhov bĺch a vyhodnocujeme percentuálne zastúpenie jednotlivých druhov bĺch na danom hostiteľovi. Je to v podstate dominancia
bĺch (D) jednotlivých hostiteľov, ktorú
vyjadrujeme pomocou vzťahu:
Sf
D = S × 100
n
kde Sf je počet bĺch konkrétneho druhu
na danom hostiteľovi a Sn celkový počet
jedincov všetkých druhov bĺch na danom hostiteľovi.
Ďalej uvádzame frekvenciu bĺch (F)
v percentách, ktorú sme vypočítali zo
vzťahu:
Nf
F = N × 100
n
kde Nf znamená počet pozitívnych
hniezd na daný druh blchy u jedného
Sylvia 45 / 2009
druhu hostiteľa a Nn vyjadruje celkový
počet získaných hniezd tohto hostiteľa.
Hodnoty všetkých premenných sú uvádzané v jednotlivých tabuľkách.
V práci používaný termín hostiteľský
subjekt vyplýva z toho, že vtáky často
zahniezdia na inom, už predtým postavenom a použitom hniezde (vtákov, alebo cicavcov, prípadne naopak). Vtedy je
prakticky nemožné hodnotiť vplyv jedného, alebo druhého hostiteľa na početnosť a druhové zloženie bĺch. Tieto charakteristiky môžu byť ovplyvnené kombináciou hostiteľských subjektov, obdobím obsadzovania pôvodných hniezd
novým hostiteľom, dĺžkou ontogenetického vývoja bĺch v určitých klimatických
podmienkach, spôsobom umiestnenia
hniezd atď. I tak je však potrebné brať
takéto hniezda do úvahy, pretože tento
spôsob hniezdenia je v prírode bežný
a môže ovplyvniť výskyt a vývoj bĺch.
Hniezda hostiteľských subjektov sú
v tabuľkách delené do 4 skupín a to:
I. jednohostiteľské hniezda, ktorých získaný počet presahoval 7 kusov; II. jednohostiteľské hniezda, ktorých získaný počet bol rovný alebo menší ako 7 hniezd;
III. dvoj- a viachostiteľské hniezda, ktorých získaný počet presahoval 7 kusov;
IV. dvoj- a viachostiteľské hniezda, ktorých získaný počet bol rovný alebo menši ako 7 hniezd. Kombinované hniezda
sú v tabuľkách označené písmenami
„cn“. Kategorizácia hostiteľov, ktorá je
spomínaná vo výsledkoch a diskusii
v časti „Hostiteľské spektrum jednotlivých druhov bĺch“, sa týka len jednohostiteľských hniezd.
VÝSLEDKY A DISKUSIA
Na Slovensku sme zistili 16 taxónov bĺch
viazaných na vtáčích hostiteľov, ku ktorým patria:
Ceratophyllus borealis Rothschild, 1907;
C. columbae (Gervais, 1844); C. enef­deae
enefdeae Ioff, 1950; C. fringillae (Walker,
1856); C. gallinae (Schrank, 1803); C. ga­
rei Rotschild, 1902; C. hirundinis (Curtis,
1826); C. pullatus Jordan et Rothschild,
1920; C. rossittensis rossittensis Dampf,
1913; C. rusticus Wagner, 1903; C. sciuro­
rum sciurorum (Schrank, 1803); C. styx
styx Rothschild, 1900; C. tribulis Jordan,
1926; C. vagabundus insularis Rotschild,
1906; Dasypsyllus gallinulae gallinulae
(Dale, 18786); Ornitophaga mikulini
Rosický et Smit, 1965.
V rámci Slovenska, jedna časť vymenovaných taxónov sa vyskytujú hojne
(C. gallinae, C. hirundinis, C. pullatus,
C. s. sciurorum, C. s. styx, C. tribulis),
druhú časť tvoria taxóny nachádzané
menej často (C. columbae, C. fringillae,
C. garei, C. rusticus a D. g. gallinulae)
a zvyšok tvoria zriedkavo sa vyskytujúce taxóny (C. borealis, C. e. enefdeae,
C. r. rossittensis, C. v. insularis a O. miku­
lini). Ich rozdielna početnosť môže byť
spôsobená viacerými faktormi. Môže to
byť dôsledok štruktúry areálu daného
druhu blchy, rozdiely v kvantite populácií, vplyv klimatických a hostiteľských
podmienok, ale i spektrom hostiteľov
vhodných pre daný druh blchy.
Z hodnotených zberov vyplýva, že
prakticky každý druh blchy určitým spôsobom preferuje určitého hostiteľa, resp.
skupinu hostiteľov. Každý druh blchy má
aj odlišné druhové zloženie hostiteľského spektra, ako i jeho rozsah. Vyššie uvedené faktory môžu byť odlišné pre ten
istý druh blchy v rôznych klimatických
a geografických podmienkach.
Hostiteľské spektrum jednotlivých
druhov bĺch
Hostitelia sú usporiadaní podľa ich dominancie a počtu hniezd pozitívnych na blchy. Blchy sú zoradené zostupne podľa
šírky hostiteľského spektra (obr. 1). Pre
úplnosť uvádzame i výskyt týchto bĺch
na cicavcoch.
211
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
počet zistených hostiteľských subjektov / number of studied host subjects
Obr. 1. Šírka hostiteľského spektra jednotlivých druhov bĺch z celkového počtu preštudovaných hostiteľských subjektov.
Fig. 1. The width of host spectrum of a particular flea species from the total number of studied
host subjects.
Ceratophyllus sciurorum má špecifické postavenie medzi vtáčími druhmi
bĺch, pretože parazituje ako na cicavcoch (najmä druhy čeľade Gliridae, ďalej
druh Sciurus vulgaris a rod Martes), tak
i na vtákoch. Jeho hostiteľskému spektru
bola už skôr venovaná osobitná pozornosť (Cyprich et al. 1999c).
Hostiteľov sme rozdelili na základe
ich fauny bĺch do 4 kategórií (pre každý
druh blchy je hostiteľské spektrum iné):
a) hlavní – percentuálna hodnota dominancie u daného druhu blchy
pri tomto hostiteľovi alebo hostiteľoch
vyniká nad hodnoty dominancie ostatných hostiteľov. Obyčajne majú i vysokú
frekvenciu výskytu. V hniezdach týchto
212
hostiteľov prebieha hlavná časť vývoja
daného druhu blchy.
b) sekundárni – daný druh blchy
sa u týchto hostiteľov bežne vyskytuje,
ale v menšej kvantite, čiže dominancia
má nižšiu percentuálnu hodnotu. Vývoj
daného druhu blchy v hniezdach týchto
hostiteľov prebieha v menšom množstve.
Je to spôsobené zložením hniezdneho
materiálu, alebo umiestnením hniezda.
Tieto druhy hostiteľov obyčajne patria
do tej istej ekologickej skupiny hostiteľov ako hlavní hostitelia. Frekvencia
daného druhu blchy u jednotlivých hostiteľov často kolíše.
c) občasní – Daný druh blchy sa u nich
vyskytuje viac-menej pravidelne, ale vo
Sylvia 45 / 2009
veľmi malých počtoch. Vývoj bĺch v týchto hniezdach je problematický, vo vhodných podmienkach však nie je vylúčený.
d) náhodní – Určitý druh blchy sa
v ich hniezdach vyskytuje úplne náhodne (1–3 jedince) a s veľmi nízkou hodnotou frekvencie i pri veľkom množstve
zberov hniezd určitého hostiteľa.
I keď táto klasifikácia je založená
na bohatom materiáli, občas môže dôjsť
k zmene kategórie hostiteľa. Závisí to
od zmien veľkosti populácií, od klimatických podmienok hodnoteného územia,
od štruktúry areálov, ale i od počtu získa-
ných hniezd a čase ich získania (ročnom
období). Niektorých hostiteľov nebolo
možné jednoznačne zaradiť do tej-ktorej
kategórie, preto sme vytvorili pomocné
medzikategórie a-b, b-c, c-d.
Klasifikácia hostiteľov v prehľade hostiteľského spektra je označená podľa
kategórií a, b, c, d. Otáznikom (?) sú zvýraznené určité pochybnosti vyplývajúce
z malého počtu zberov hostiteľského
druhu. Pre nízku početnosť a zriedkavosť výskytu sú z tohto hodnotenia vyňaté zriedkavo sa vyskytujúce druhy bĺch.
Údaje D i F sú uvedené v percentách (%).
Ceratophyllus gallinae (Schrank, 1803)
Tab. 3. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus gallinae. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 3. Host spectrum of the species Ceratophyllus gallinae. For legend see Table 1.
Skupina Kategória
/ group / category
I.
a
a
a
a
a
a
a–b
a–b
a–b
a–b?
b
b
b
b
b
b
b–c
b–c
b–c
b–c
b–c
b–c
b–c
b–c
b–c
Hostitelia / hosts
Parus ater
Parus sp.
Sturnus vulgaris
Parus major
Sitta europaea
Passer domesticus
Micromys minutus
Phoenicurus sp.
Phoenicurus phoenicurus
*Aegolius funereus
Turdus torquatus
Passer sp.
Pica pica
Motacilla alba
Prunella modularis
Corvus corone cornix
Carduelis cannabina
Turdus pilaris
Fringilla coelebs
Aegithalos caudatus
Turdus merula
Aquilla pomarina
Turdus sp.
Larus ridibundus
*Remiz pendulinus
Nn/Nf
Sn/Sf
16/12
1047/1036
90/46 14108/11547
44/11
2151/1583
210/43 16649/11547
32/11
2148/1073
218/49 4182/1604
10/4
94/93
9/2
212/206
12/2
11/8
94/3
387/384
44/9
42/24
90/3
391/183
78/6
107/41
22/2
88/26
13/1
7/2
73/11
134/31
11/1
3/2
23/2
7/4
14/1
6/3
9/1
20/8
105/8
42/15
121/3
27/5
176/11
146/26
56/4
51/9
360/3
19/3
D (%)
F (%)
98,95
81,85
73,59
69,36
49,95
38,35
98,94
97,17
72,73
99,22
57,14
46,80
38,32
29,55
28,57
23,13
66,67
57,14
50,00
40,00
35,71
18,52
17,81
17,65
15,79
75,00
51,11
25,00
20,48
34,38
22,48
40,00
22,22
16,67
3,19
20,45
3,33
7,69
9,09
7,69
15,07
9,09
8,70
7,14
11,11
7,62
2,48
6,25
7,14
0,83
213
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
Skupina Kategória
/ group / category
II.
III.
214
b–c
b–c
b–c
b–c
c
c
c
c
c
c–d
c–d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
cn
Hostitelia / hosts
Gliridae
Glis glis
Muscardinus avellanarius
Parus caeruleus
Buteo buteo
Ficedula albicollis
Erithacus rubecula
Anas platyrhynchos
Phoenicurus ochruros
Fringilla sp.
Passer montanus
Corvus monedula
Corvus frugilegus
Turdus philomelos
Sylvia sp.
*Merops apiaster
Columba livia f. domestica
Apodemus flavicollis
Muscicapa striata
Hirundo rustica
Delichon urbica
Riparia riparia
*Acrocephalus arundinaceus
Spermophyllus citellus
Falconidae
Apodemus sp.
Gallus domesticus
Motacilla cinerea
Glaucidium passerinum
Nucifraga caryocatactes
Carduelis carduelis
Accipiter nisus
Prunella collaris
Strix aluco
Ficedula parva
Dryomys nitedula
Falco peregrinus
Asio otus
Garrulus glandarius
Apus apus
Motacilla sp.
Phylloscopus trochilus
Apodemus sylvaticus
Parus sp.
& Muscardinus avellanarius
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
11/2
62/14
108/29
33/6
20/1
133/8
9/2
79/1
37/6
24/1
852/13
9/2
15/1
53/1
53/1
174/1
107/1
8/1
12/1
98/2
169/6
389/8
150/1
258/1
1/1
1/1
3/1
3/1
1/1
2/1
6/2
3/1
3/1
7/1
1/1
8/4
4/1
6/1
7/1
7/1
7/1
2/1
6/1
23/4
22/3
3956/301
2261/148
2784/50
2/1
3875/331
215/14
173/9
735/17
3/1
21453/69
2/2
2/2
14/1
20/1
166/4
134/3
114/1
178/1
802/4
38358/29
17526/14
2064/4
8465/1
2/2
2/2
5/5
1/1
82/79
8/6
3/2
3/2
9/6
58/38
7/3
446/161
3/1
52/12
9/2
16/2
17/1
34/1
485/5
1053/884
13,64
7,61
6,55
1,80
50,00
8,54
6,51
5,20
2,31
33,33
0,32
100,00
100,00
7,14
5,00
2,41
2,24
0,88
0,56
0,50
0,08
0,08
0,19
0,01
100,00
100,00
100,00
100,00
96,34
75,00
66,67
66,67
66,67
65,52
42,86
36,10
33,33
23,08
22,22
12,50
5,88
2,94
1,03
83,95
18,18
22,58
26,85
18,18
5,00
6,02
22,22
1,27
16,22
4,17
1,53
22,22
6,67
1,89
1,89
0,57
0,93
12,50
8,33
2,04
3,55
2,06
0,67
0,39
100,00
100,00
33,33
33,33
100,00
50,00
33,33
33,33
33,33
14,29
100,00
50,00
25,00
16,67
14,29
14,29
14,29
50,00
16,67
17,39
Sylvia 45 / 2009
Skupina Kategória
/ group / category
cn
IV.
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
Hostitelia / hosts
Parus major & Muscardinus
avellanarius
Parus sp. & Glis glis
Parus major & Glis glis
Turdus sp.
& Nucifraga caryocatactes
Muscardinus avellanarius
& Ficedula albicollis
Muscardinus avellanarius
& Parus sp.
Parus sp. & Ficedula albicollis
Hirundo rustica & Passer sp.
Muscardinus avellanarius
& Parus major
Parus ater
& Muscardinus avellanarius
Hirundo rustica
& Passer domesticus
Parus major & Gliridae
Passer montanus
& Apodemus flavicollis
Sitta europaea & Glis glis
Muscardinus avellanarius
& Glis glis
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
16/5
1471/516
35,08
31,25
14/5
9/2
1/1
440/29
642/3
1/1
6,59
0,47
100,00
35,71
22,22
100,00
1/1
95/90
94,74
100,00
2/2
156/107
68,59
100,00
4/1
3/2
3/2
113/65
14/8
239/45
57,52
57,14
18,83
25,00
66,67
66,67
1/4
142/18
12,68
25,00
4/1
13/1
7,69
25,00
1/1
6/1
36/1
205/1
2,78
0,49
100,00
16,67
4/1
3/1
625/3
414/1
0,48
0,24
25,00
33,33
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 84/68
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
C. gallinae nie je vo vzťahu k hostiteľom príliš vyberavý (tab. 3). I tak sa najviac
­orientuje na dutinové hniezdiče. Z cicavcov parazituje najmä na druhu Glis glis
(D 7,61 %, F 22,58 %). Hlavnými hostiteľmi C. gallinae sú najmä druhy Parus ater
(D 98,95 %, F 75%) a P. major (D 69,36 %, F 20,48 %), pričom najnižšie zastúpeným
druhom rodu Parus bol P. caeruleus (D 1,8 %, F 18,18 %). K hlavným hostiteľom možno priradiť tiež Passer domesticus (D 38,35 %, F 22,48 %) a Sitta europaea (D 49,95,
F 34,38 %). Okrem toho sa relatívne početne vyskytuje na mnohých ďalších hostiteľoch z ekologických skupín vtákov hniezdiacich v korunách stromov a krovín,
hniezdiacich na zemi a tesne nad ňou. Tento druh má najrovnomernejšie rozloženú
kvantitu medzi hostiteľmi, čo potvrdzuje jeho vysokú ekologickú potenciu.
Ceratophyllus sciurorum (Schrank, 1903)
Tab. 1. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus sciurorum. Nn – celkový počet získaných
hniezd daného hostiteľa; Nf – počet pozitívnych hniezd na daný druh blchy u jedného druhu
hostiteľa; Sn – celkový počet jedincov všetkých druhov bĺch na danom hostiteľovi; Sf – počet
jedincov bĺch konkrétneho druhu na danom hostiteľovi; D – dominancia určitého druhu blchy
na danom hostiteľovi; F – frekvencia určitého druhu blchy na danom hostiteľovi; cn – kombinované hniezdo; * – informácia prebratá z literatúry.
215
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
Table 1. Host spectrum of the species Ceratophyllus sciurorum. Nn – total number of obtained
nests of a given host species; Nf – number of host nests occupied by the given flea species; Sn –
total number of specimens of all flea species found in a given species; Sf – number of specimens
of a given flea species in a given host species; D – dominance of a particular flea species in
a given host species; F – frequency of a particular flea species in a given host species; cn – com­
bined nest; * – data from literature.
Skupina
/ group
I.
216
Kategória
/ category
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
c
c
c
c–d
c–d
c–d
c–d
c–d
c–d
c–d
c–d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
Hostitelia / hosts
Dryomys nitedula
Glis glis
Muscardinus avellanarius
Sciurus vulgaris (srsť / fur)
Gliridae
Sciurus vulgaris (hniezdo / nest)
Corvus corone cornix
Accipiter gentilis
Carduelis cannabina
Turdus viscivorus
Parus caeruleus
Passer domesticus
Muscicapa striata
Ficedula albicollis
Parus major
Sitta europaea
Catus domestica
Parus sp.
Passer montanus
Aquilla pomarina
Troglodytes troglodytes
Lanius sp.
Turdus merula
Cinclus cinclus
Larus ridibundus
Micromys minutus
Apodemus agrarius
Falco tinnunculus
Sylvia sp.
Turdus sp.
Pica pica
Anas platyrhynchos
*Aegolius funereus
Phoenicurus ochruros
Phoenicurus sp.
*Acrocephalus arundinaceus
Passer sp.
Riparia riparia
Delichon urbica
Nn/Nf
Sn/Sf
8/8
446/434
62/46 3956/3218
108/51 2261/1782
93/73
436/314
11/3
22/12
33/20
246/195
73/9
134/49
9/1
3/1
11/1
3/1
16/1
3/1
33/14
2784/886
218/10
4182/565
12/3
178/19
133/18 3875/388
210/40 16649/1244
32/8
2148/137
86/1
8/3
90/25 14108/692
852/19 21453/342
121/1
27/5
18/2
49/6
19/1
9/1
105/1
42/4
14/1
127/12
56/1
51/2
10/1
94/1
151/1
109/1
17/7
14/2
53/3
20/1
176/8
146/5
78/1
107/2
79/2
173/3
94/3
387/3
37/3
735/4
9/1
212/1
150/33
2064/7
90/70
391/1
389/11 17526/12
169/2
38358/3
D (%)
F (%)
97,31
81,34
78,81
72,02
54,55
79,27
36,57
33,33
33,33
33,33
31,82
13,51
10,67
10,01
7,47
6,38
37,50
4,91
1,59
18,52
12,24
11,11
9,52
9,45
3,92
1,06
0,92
14,29
5,00
3,42
1,87
1,73
0,78
0,54
0,47
0,34
0,26
0,07
0,01
100,00
74,19
47,22
78,49
27,27
60,61
12,33
11,11
9,09
6,25
42,42
4,59
25,00
13,53
19,05
25,00
1,16
27,78
2,23
0,83
11,11
5,26
0,95
7,14
1,79
10,00
0,66
41,18
5,66
4,55
1,28
2,53
3,19
8,11
11,11
22,00
77,78
2,83
1,18
Sylvia 45 / 2009
Skupina
/ group
II.
III.
IV.
Kategória
/ category
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
Hostitelia / hosts
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
Tetrao urogalus
Parus cristatus
Glaucidium passerinum
Motacilla sp.
Asio otus
Falco subbuteo
Anas querquedula
Accipiter nisus
Nucifraga caryocatactes
Strix aluco
Apodemus sylvaticus
Parus major & Glis glis
Parus major & Muscardinus
avellanarius
Parus sp. & Glis glis
Parus sp. & Muscardinus avellanarius
Ficedula albicollis & micromammalia
Glis glis & Dryomis nitedula
Parus major & Dryomis nitedula
Myoxus glis & Apodemus flavicollis
Lanius sp. & Sylvia sp.
Parus sp. & Apodemus sp.
Muscardinus avellanarius & Glis glis
Sitta europaea & Glis glis
Parus major & Apodemus sp.
Riparia riparia & Apodemus sylvaticus
Sitta europaea & Passer montanus
Passer montanus & Muscardinus
avellanarius
Ficedula albicollis & Glis glis
Passer montanus & Apodemus
flavicollis
Parus sp. & Gliridae
Ficedula albicollis & Aves sp.
Parus sp. & Glis glis & Apodmeus sp.
Passer major & Apodemus flavicollis
Sitta europaea & Muscardinus
avellanarius
Parus sp. & Ficedula albicollis
Muscardinus avellanarius & Parus sp.
Parus ater & Muscardinus avellanarius
Muscardinus avellanarius
& Parus major
Muscardinus avellanarius
& Ficedula albicollis
2/2
1/1
1/1
7/1
6/1
1/1
2/1
3/1
2/1
7/2
6/2
9/6
16/9
4/4
1/1
82/2
17/11
52/19
3/1
3/1
3/1
8/2
58/2
485/2
642/607
1471/408
100,00
100,00
2,44
64,71
36,54
33,33
33,33
33,33
25,00
3,45
0,41
94,55
38,75
100,00
100,00
100,00
14,29
16,67
100,00
50,00
33,33
50,00
28,57
33,33
66,67
56,25
14/9
23/11
1/1
1/1
1/1
1/1
2/1
3/1
3/1
4/4
2/1
2/1
2/2
6/1
440/86
1053/203
21/21
2/2
1/1
1/1
1/1
202/200
414/406
625/611
40/39
11/10
81/72
112/98
19,55
19,28
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
99,01
98,07
97,76
97,50
90,91
88,89
87,50
64,29
47,83
100,00
100,00
100,00
100,00
50,00
33,33
33,33
100,00
50,00
50,00
100,00
16,67
6/2
6/4
212/178
205/111
83,96
54,15
33,33
66,67
4/2
1/1
1/1
1/
3/1
60/26
15/6
174/158
211/71
3/1
43,33
40,00
90,80
33,65
33,33
50,00
100,00
100,00
0,00
33,33
4/2
2/1
1/1
3/2
113/27
156/32
142/12
239/12
23,89
20,51
8,45
5,02
50,00
50,00
100,00
66,67
1/1
95/2
2,11
100,00
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 78/50
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
217
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
Hlavnými hostiteľmi (tab. 1) druhu C. sciurorum sú príslušníci čeľade Gliridae, ­najmä
Glis glis. U nich je zastúpený až 81,34 % dominanciou a 74,19 % frekvenciou. Ako
sekundárny hostiteľ, spomedzi cicavcov, dominuje Sciurus vulgaris (blchy nájdené
v hniezdach) (D 79,27 %, F 60,61 %). Druh C. sciurorum je tiež charakteristický častým
výskytom v kombinovaných hniezdach.
Ceratophyllus pullatus Jordan et Rothschild, 1920
Tab. 2. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus pullatus. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 2. Host spectrum of the species Ceratophyllus pullatus. For legend see Table 1.
Skupina Kategória
/ group / category
I.
218
a
a
a
a
a–b
b
b
b–c
c
c
c
c
c
c
c?
c–d
c–d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
Hostitelia / hosts
Ficedula albicollis
Parus caeruleus
Parus major
Sitta europaea
Muscicapa striata
Parus sp.
Passer montanus
Sturnus vulgaris
Falco tinnunculus
Dendrocopos sp.
Larus ridibundus
Pica pica
Phoenicurus ochruros
Passer domesticus
Turdus sp.
Sylvia sp.
Riparia riparia
Sylvia atricapilla
Certhia familiaris
Lanius sp.
Lanius collurio
Turdus pilaris
Aegithalos caudatus
Remiz pendulinus
Acrocephalus palustris
Turdus philomelos
Troglodytes troglodytes
Cinclus cinclus
Turdus merula
Anas platyrhynchos
Corvus corone cornix
Passer sp.
Hirundo rustica
Delichon urbica
Nn/Nf
Sn/Sf
133/75 3875/2969
33/16
2784/1809
210/82 16649/7679
32/12
2148/915
12/3
178/110
90/15 14108/1370
852/108 21453/1148
44/5
2151/915
17/2
14/7
15/1
106/12
56/3
51/5
78/4
107/10
37/2
735/34
218/13
4182/131
176/8
146/19
53/2
20/4
389/6
17526/15
21/1
1/1
8/1
9/8
19/2
9/2
110/1
13/2
23/1
7/1
9/2
20/2
360/1
19/1
78/2
41/3
53/1
14/1
18/2
49/3
14/2
127/4
105/1
42/1
79/2
173/2
73/1
134/1
90/14
391/2
98/1
802/1
169/2
38358/3
D (%)
F (%)
76,62
64,98
46,12
42,60
61,80
9,71
5,35
4,65
50,00
11,32
9,80
9,35
4,63
3,13
13,01
20,00
0,09
100,00
88,89
22,22
15,38
14,29
10,00
5,26
7,32
7,14
6,12
3,15
2,38
1,16
0,75
0,51
0,12
0,01
56,39
48,48
39,05
37,50
25,00
16,67
12,68
11,36
11,76
6,67
5,36
5,13
5,41
5,96
4,55
3,77
1,54
4,76
12,50
10,53
0,91
4,35
22,22
0,28
2,56
1,89
11,11
14,29
0,95
2,53
1,37
15,56
1,02
1,18
Sylvia 45 / 2009
Skupina Kategória
/ group / category
II.
III.
d
–
–
–
–
–
–
–
–
cn
cn
cn
cn
cn
cn
IV.
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
Hostitelia / hosts
Parus ater
Columba oenas
Certhia sp.
Turdus merula & Sylvia sp.
Streptopelia sp.
Ficedula parva
Strix aluco
Emberiza citrinella
Garrulus glandarius
Ficedula albicollis
& Muscardinus avellanarius
Parus sp. & Glis glis
Parus sp. & Muscardinus
avellanarius
Parus major & Muscardinus
avellanarius
Parus major & Glis glis
Sciurus vulgaris & Passer
montanus
Passer montanus & Glis glis
Dendrocopos sp. & Passer
major
Cinclus cinclus & Motacilla sp.
Sitta europaea & Glis glis
Ficedula albicollis
& Passer montanus
Ficedula albicollis
& Parus major
Parus major
& Apodemus flavicollis
Parus sp. & Ficedula albicollis
Ficedula albicollis & Aves sp.
Passer montanus & Parus
major
Ficedula albicollis & Passer sp.
Muscardinus avellanarius
& Parus major
Phoenicurus ochruros
& Apodemus flavicollis
Passer montanus
& Apodemus sylvaticus
Sitta europaea
& Passer montanus
Riparia riparia
& Apodemus sylvaticus
Passer montanus & Apodemus
flavicollis
Parus sp. & Gliridae
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
16/1
1/1
2/2
1/1
3/1
1/1
7/1
4/1
7/1
16/6
1047/1
15/15
14/14
1/1
2/2
7/4
58/15
4/1
9/1
113/91
0,10
100,00
100,00
100,00
100,00
57,14
25,86
25,00
11,11
80,53
6,25
100,00
100,00
100,00
33,33
100,00
14,29
25,00
14,29
37,50
14/4
23/6
440/316
1053/196
71,82
18,61
28,57
26,09
16/6
1471/64
4,35
37,50
9/1
32/1
642/23
246/2
3,58
0,81
11,11
3,13
1/1
1/1
2/2
1/1
100,00 100,00
100,00 100,00
2/1
4/4
5/3
29/29
625/611
57/50
100,00 50,00
97,76 100,00
87,72 60,00
2/2
66/47
71,21
100,00
1/1
211/140
66,35
100,00
4/
1/
6/3
113/3
15/9
87/50
64,98
60,00
57,47
48,48
0,00
50,00
1/1
3/2
2/1
239/93
50,00
38,91
100,00
66,67
1/1
48/6
12,50
100,00
4/1
63/7
11,11
25,00
2/1
81/8
9,88
50,00
2/1
11/1
9,09
50,00
6/2
205/18
8,78
33,33
4/2
60/4
6,67
50,00
219
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
Skupina Kategória
/ group / category
cn
cn
cn
cn
cn
cn
Hostitelia / hosts
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
Passer montanus
& Muscardinus avellanarius
Muscardinus avellanarius
& Ficedula albicollis
Ficedula albicollis & Glis glis
Parus sp. & Aves sp.
Parus sp. & Apodemus sp.
Parus major & Passer
domesticus
6/2
112/4
3,57
33,33
1/1
95/3
3,16
100,00
6/3
2/1
3/1
3/5
212/6
91/2
202/2
1170/3
2,83
2,20
0,99
0,26
50,00
50,00
33,33
166,67
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 73/43
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
C. pullatus je druh blchy, ktorý si svojich hostiteľov vyberá z ekologickej skupiny
vtákov hniezdiacich v dutinách. Dominantnými hostiteľmi (tab. 2) sú Ficedula albi­
collis (D 76,62 %, F 56,39 %), Parus caeruleus (D 64,98 %, F 48,48 %), Parus major
(D 46,12 %, F 39,05 %) a Sitta europaea (D 42,60 %, F 37,50 %). K sekundárnymi
hostiteľom, zo skupiny dutinových hniezdičov, patria Parus sp. (D 9,71 %, F 16,67 %)
a Passer montanus (D 5,35 %, F 12,68 %).
Ceratophyllus tribulis Jordan, 1926
Tab. 4. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus tribulis. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 4. Host spectrum of the species Ceratophyllus tribulis. For legend see Table 1.
Skupina Kategória
/ group / category
I.
220
a
b
b
b
b–c
b–c
b–c
b–c
c
c
c
c
c
c
c
c
c–d
c–d
c–d
c–d
Hostitelia / hosts
Passer montanus
Phoenicurus ochruros
Passer domesticus
Muscicapa striata
Larus ridibundus
Passer sp.
Pica pica
Parus major
Falco tinunculus
Aquilla pomarina
Anas platyrhynchos
Riparia riparia
Ficedula albicollis
Glis glis
Turdus sp.
Hirundo rustica
Sylvia sp.
Motacilla alba
Cinclus cinclus
Parus caeruleus
Nn/Nf
Sn/Sf
852/542 21453/18507
37/3
735/565
218/36 4182/1190
12/4
178/48
56/3
51/20
90/2
391/140
78/4
107/15
210/44 16649/1224
17/2
14/10
121/2
27/5
79/4
173/8
389/5
17526/703
133/10
3875/148
62/2
3956/64
176/2
146/2
98/3
802/9
53/3
20/3
22/1
88/4
14/2
127/2
33/5
2784/29
D (%)
F (%)
86,27
76,87
28,46
26,97
39,22
35,81
14,02
7,35
71,43
18,52
4,62
4,01
3,82
1,62
1,37
1,12
15,00
4,55
1,57
1,04
63,62
8,11
16,51
33,33
5,36
2,22
5,13
20,95
11,76
1,65
5,06
1,29
7,52
3,23
1,14
3,06
5,66
4,55
14,29
15,15
Sylvia 45 / 2009
Skupina Kategória
/ group / category
II.
III.
c–d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
–
–
–
–
–
–
–
–
–
cn
cn
cn
IV.
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
Hostitelia / hosts
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
Muscardinus avellanarius
Fringilla sp.
Carduelis cannabina
Turdus viscivorus
Fringilla coelebs
Turdus philomelos
Prunella modularis
Turdus merula
*Merops apiaster
Corvus corone cornix
Phoenicurus sp.
Parus ater
Sitta europaea
Delichon urbica
Parus sp.
Streptopelia decaocto
Apus apus
Jynx torquilla
Accipiter nisus
Falco peregrinus
Carduelis carduelis
Garrulus glandarius
Motacilla sp.
Dryomys nitedula
Parus major & Passer montanus
Ficedula albicollis
& Muscardinus avellanarius
Parus major & Muscardinus
avellanarius
Parus major & Glis glis
Ficedula albicollis & Passer sp.
Passer montanus & Gliridae
Parus sp. & Passer montanus
Parus major
& Passer domesticus
Riparia riparia
& Passer montanus
Passer montanus
& Apodemus sp.
Phoenicurus ochruros
& Apodemus flavicollis
Passer montanus & Parus major
Hirundo rustica & Passer sp.
Passer montanus
& Parus caeruleus
Passer montanus
& Apodemus flavicollis
108/4
24/2
11/1
16/1
14/1
53/1
13/1
105/1
174/1
73/1
9/1
16/1
32/2
169/2
90/2
7/1
7/1
1/1
3/1
4/1
6/1
7/1
7/1
8/1
11/7
16/2
2261/16
3/2
3/2
3/2
6/2
14/2
7/1
42/3
166/4
134/1
212/1
1047/1
2148/2
38358/2
14108/3
1/1
16/16
1/1
3/2
3/1
3/1
9/3
17/1
446/6
666/530
113/13
0,71
66,67
66,67
66,67
33,33
14,29
14,29
7,14
2,41
0,75
0,47
0,10
0,09
0,01
0,02
100,00
100,00
100,00
66,67
33,33
33,33
33,33
5,88
1,35
79,58
11,50
3,70
8,33
9,09
6,25
7,14
1,89
7,69
0,95
0,57
1,37
11,11
6,25
6,25
1,18
2,22
14,29
14,29
100,00
33,33
25,00
16,67
14,29
14,29
12,50
63,64
12,50
16/1
1471/15
1,02
6,25
9/1
1/1
1/1
1/1
3/1
642/2
2/2
4/4
5/5
1170/1166
0,31
100,00
100,00
100,00
99,66
11,11
100,00
100,00
100,00
33,33
4/1
2/2
100,00
25,00
3/3
265/221
83,40
100,00
1/1
48/40
83,33
100,00
6/4
3/3
1/1
87/36
14/4
4/1
41,38
28,57
25,00
66,67
100,00
100,00
6/2
205/48
23,41
33,33
221
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
Skupina Kategória
/ group / category
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
cn
Hostitelia / hosts
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
Ficedula albicollis
& Parus major
Ficedula albicollis
& Passer montanus
Passer montanus
& Apodemus sylvaticus
Parus sp. & Glis glis
& Apodemus sp.
Riparia riparia & Muscardinus
avellanarius
Parus sp. & Gliridae
Sitta europaea & Glis glis
Sitta europaea
& Passer montanus
2/2
66/13
19,70
100,00
5/2
57/7
12,28
40,00
4/2
63/6
9,52
50,00
1/1
174/16
9,20
100,00
2/1
13/1
7,69
50,00
4/3
4/1
2/1
60/4
625/11
81/1
6,67
1,76
1,23
75,00
25,00
50,00
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 67/44
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
C. tribulis je druh blchy, ktorý je viazaný na Passer montanus (D 86,27 %, F 63,62 %,
tab. 4). Vzťah C. tribulis k tomuto hostiteľovi možno označiť za semišpecifický
(Cyprich et al. in press b), pretože popri úzkej väzbe na svojho hlavného hostiteľa
parazituje na veľmi rozsiahlom spektre hostiteľov. Medzi sekundárnymi hostiteľmi
dominuje druh P. major (D 7,35 %, F 20,95 %), pričom ostatné druhy sýkoriek patria
do kategórie občasných, alebo náhodných hostiteľov. Ďalšími sekundárnymi hostiteľmi C. tribulis sú Phoenicurus ochruros (D 76,87 %, 8,11 %), Passer domesticus
(D 28,46 %, F 16,51 %) a Muscicapa striata (D 26,97 %, F 33,33 %). C. tribulis je teda
parazit ekologickej skupiny vrabcov, s preferenciou vrabca poľného. U ostatných
hostiteľov (i ekologických skupín) sa vyskytuje na základe sily populácie Passer mon­
tanus v danom biotope. Čím je populácia vrabca silnejšia, tým sa C. tribulis vyskytuje
vo väčšom množstve a na väčšom spektre hostiteľov.
Dasypsyllus gallinulae (Dale, 1878)
Tab. 5. Hostiteľské spektrum druhu Dasypsyllus gallinullae. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 5. Host spectrum of the species Dasypsyllus gallinullae. For legend see Table 1.
Skupina
/ group
I.
222
Kategória
/ category
a
a
a
a
a
a–b
b
b–c
b–c
Hostitelia / hosts
Erithacus rubecula
Troglodytes troglodytes
Prunella modularis
Aegithalos caudatus
Motacilla alba
Turdus torquatus
Phoenicurus ochruros
Turdus pilaris
Parus sp.
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
9/5
18/7
13/1
9/4
22/12
44/8
37/3
23/1
90/8
215/197
49/40
7/4
20/8
88/35
42/16
735/104
7/1
14108/454
91,63
81,63
57,14
40,00
39,77
38,10
14,15
14,29
3,22
55,56
38,89
7,69
44,44
54,55
18,18
8,11
4,35
8,89
Sylvia 45 / 2009
Skupina
/ group
II.
III.
Kategória
/ category
c
c
c–d
c–d
c–d
c–d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
cn
cn
cn
cn
IV.
cn
cn
cn
cn
cn
cn
Hostitelia / hosts
Parus major
Muscardinus avellanarius
Pica pica
Parus ater
Phoenicurus sp.
Ficedula albicollis
Sylvia sp.
Turdus philomelos
Turdus merula
Columba livia f. domestica
Corvus corone cornix
Turdus sp.
*Hirundo rustica
Parus caeruleus
Passer domesticus
Sitta europaea
Riparia riparia
*Delichon urbica
Parus montanus
Aythia ferina
Anthus trivialis
Anthus sp.
Motacilla cinerea
Phylloscopus trochilus
Phylloscopus collybita
Clethrionomys glareolus
Emberiza citrinella
Motacilla sp.
Apus apus
Parus major & Muscardinus
avellanarius
Parus sp. & Glis glis
Ficedula albicollis
& Muscardinus avellanarius
Parus sp. & Muscardinus
avellanarius
Parus major & Glis glis
Passer domesticus
& Apodemus sylvaticus
*Glis glis & Glaucidium
passerinum
Parus ater & Muscardinus
avellanarius
Apodemus flavicollis
& Apodemus sylvaticus
Parus sp. & Gliridae
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
210/16
108/3
78/3
16/3
9/1
133/8
53/2
53/1
105/2
107/1
73/1
176/3
98/1
33/2
218/3
32/1
389/2
169/1
852/1
2/1
2/1
2/1
3/1
2/1
5/1
1/1
4/1
7/3
7/1
16/2
16649/623
2261/40
107/4
1047/9
212/1
3875/17
20/2
14/1
42/2
134/2
134/2
146/2
802/1
2784/3
4182/3
2148/1
17526/2
38358/2
21453/1
1/1
1/1
1/1
1/1
34/33
21/8
3/1
4/1
17/4
16/1
1471/47
3,74
1,77
3,74
0,86
0,47
0,44
10,00
7,14
4,76
1,49
1,49
1,37
0,12
0,11
0,07
0,05
0,01
0,01
0,005
100,00
100,00
100,00
100,00
97,06
38,10
33,33
25,00
23,53
6,25
3,20
7,62
2,78
3,85
18,75
11,11
6,02
3,77
1,89
1,90
0,93
1,37
1,70
1,02
6,06
1,38
3,13
0,51
0,59
0,12
50,00
50,00
50,00
33,33
50,00
20,00
100,00
25,00
42,86
14,29
12,50
14/3
16/1
440/4
113/1
0,91
0,88
21,43
6,25
23/3
1053/5
0,47
13,04
9/2
1/1
642/1
1/1
0,16
100,00
22,22
100,00
1/1
3/3
100,00
100,00
1/1
142/111
78,17
100,00
1/1
2/1
50,00
100,00
4/1
60/21
35,00
25,00
223
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
Skupina
/ group
Kategória
/ category
cn
cn
Hostitelia / hosts
Muscardinus avellanarius
& Parus sp.
Passer domesticus
& Apodemus flavicollis
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
2/1
156/2
1,28
50,00
6/1
205/1
0,49
16,67
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 50/38
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
D. gallinulae je druh, ktorý možno ťažko priradiť k určitej ekologickej skupine hostiteľov. Do určitej miery preferuje druhy Erithacus rubecula (D 91,63 %, F 55,56 %),
Troglodytes troglodytes (D 81,63 %, F 38,89) a Motacilla alba (D 39,77 %, F 54,55 %)
(tab. 5). Preferencia týchto druhov, resp. ich ekologickej skupiny nie je taká výrazná.
Jeho kvantita je viazaná na hniezdne podmienky, alebo podmienky prostredia a nie
na ekologickú skupinu. Toto potvrdzuje aj fakt, že u rovnakých hostiteľov je na niektorých miestach hojný, zatiaľ čo v iných oblastiach chýba, alebo sa vyskytuje ojedinele. Má tendenciu preferovať ekologickú skupinu vtákov hniezdiacich na zemi, resp.
tesne nad ňou a príslušníkov rodu Parus.
Ceratophyllus garei Rothschild, 1902
Tab. 6. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus garei. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 6. Host spectrum of the species Ceratophyllus garei. For legend see Table 1.
Skupina Kategória
/ group / category
I.
224
a
a
a
a
a
b
c–d
c–d
c–d
c–d
c–d
c–d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
Hostitelia / hosts
*Panurus biarmicus
*Acrocephalus palustris
*Acrocephalus scirpaceus
*Acrocephalus arundinaceus
Anas platyrhynchos
Larus ridibundus
Sylvia sp.
*Lanius collurio
Turdus merula
Ficedula albicollis
Passer montanus
Parus major
Accipiter gentilis
#Remiz pendulinus
Buteo buteo
Turdus pilaris
Aegithalos caudatus
Aquilla pomarina
Corvus corone cornix
Motacilla alba
Pica pica
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
92/44
78/12
167/25
150/33
79/25
56/3
53/1
110/3
105/2
133/3
852/11
210/5
9/1
360/8
20/1
23/1
9/1
121/1
73/1
22/1
78/1
331/331
41/41
73/73
2064/2053
173/140
51/16
20/7
13/3
42/5
3875/17
21453/54
16649/23
3/2
19/11
2/1
7/1
20/1
27/1
134/2
88/1
107/1
100,00
100,00
100,00
99,47
80,92
31,37
35,00
23,08
11,90
0,44
0,25
0,14
66,67
57,89
50,00
14,29
5,00
3,70
1,49
1,14
0,93
47,83
15,38
14,97
22,00
31,65
5,36
1,89
2,73
1,90
2,26
1,29
2,38
11,11
2,22
5,00
4,35
11,11
0,83
1,37
4,55
1,28
Sylvia 45 / 2009
Skupina Kategória
/ group / category
II.
III.
IV.
d
d
d
d
d
d
d
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
cn
cn
cn
Hostitelia / hosts
Columba livia f. domestica
*Merops apiaster
Phoenicurus ochruros
Sitta europaea
Passer domesticus
Parus sp.
Riparia riparia
Aythia fuligula
Emberiza schoeniclus
Phasianus colchicus
Upupa epops
Anthus sp.
Aythia ferina
Motacilla cinerea
Falco peregrinus
Anas querquedula
Accipiter nisus
Emberiza citrinella
Luscinia luscinoides
Garrulus glandarius
Asio otus
*Parus sp. & Glis glis
*Ficedula albicollis
& Parus major
*Passer montanus
& Parus major
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
107/1
174/1
37/1
32/1
218/1
90/1
389/1
5/2
7/2
1/1
1/1
2/1
2/1
3/1
4/1
2/1
3/1
4/1
1/1
7/1
6/5
14/2
2/1
134/1
166/1
735/1
2148/1
4182/1
14108/1
17526/1
8/8
9/9
5/5
3/3
1/1
1/1
1/1
3/2
3/2
3/2
4/2
2/1
9/3
52/17
440/12
66/6
0,75
0,60
0,14
0,05
0,02
0,01
0,01
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
66,67
66,67
66,67
50,00
50,00
33,33
32,69
2,73
9,09
0,93
0,57
2,70
3,13
0,46
1,11
0,26
40,00
28,57
100,00
100,00
50,00
50,00
33,33
25,00
50,00
33,33
25,00
100,00
14,29
83,33
14,29
50,00
6/1
87/3
3,45
16,67
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 45/42
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
C. garei jednoznačne preferuje vtákov hniezdiacich pri vode, na vode i nad ňou.
Uprednostňuje vlhšie až mokré prostredie. Hlavnými hostiteľmi (tab. 6) sú druhy
Panurus biarmicus (D 100 %, F 47,83 %), Acrocephalus palustris (D 100 %, F 15,38 %),
A. scirpaceus (D 100 %, F 14,97 %), A. arudinaceus (D 99,47 %, F 22 %) a Anas pla­
tyrhynchos (D 80,92 %, F 31,65 %) hniezdiace v blízkosti vôd. Nižšia dominancia
a frekvencia C. garei v hniezdach hostiteľov, patriacich do ekologickej skupiny
vtákov hniezdiacich pri vode a na vode, je spôsobená umiestnením a stavbou, alebo
­materiálovým zložením hniezd, pričom tieto faktory znemožňuje, resp. obmedzuje
aktívnu migráciu bĺch. Postembryonálny vývoj bĺch v týchto hniezdach je do určitej
miery obmedzený aj menším množstvom hniezdneho materiálu s detritom. Tieto
hniezda sú tiež nechránené proti nepriaznivým poveternostným podmienkam. Časť
druhov z tejto ekologickej skupiny si stavia hniezda priamo na vode (Fulica atra),
čím sú celkom izolované od okolia a nevhodné pre postembryonálny vývoj bĺch.
Do tejto skupiny zaraďujeme i ostatných hostiteľov hniezdiacich na zemi (Motacilla,
Larus), na ktoré C. garei nie je až tak viazaný. Táto skutočnosť môže byť spôsobená
aj menším množstvom získaných hniezd. Ostatné nálezy sú z voľných hniezd v korunách stromov a krov, ktoré rýchlo podliehajú vplyvom počasia a deštrukcii.
225
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
Ceratophyllus fringillae (Walker, 1856)
Tab. 7. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus fringillae. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 7. Host spectrum of the species Ceratophyllus fringillae. For legend see Table 1.
Skupina Kategória /
/ group
category
I.
II.
III.
IV.
a
a
a–b
a–b
b–c
b–c
c
c
c
c
c
c–d
c–d
d
d
d
d
d
d
d
–
cn
cn
cn
cn
cn
Hostitelia / hosts
Sturnus vulgaris
Passer domesticus
Corvus corone cornix
Passer sp.
Passer montanus
Phoenicurus ochruros
Turdus philomelos
Turdus merula
Turdus sp.
Parus major
Delichon urbica
Pica pica
Parus sp.
Carduelis cannabina
Falco tinunculus
Turdus torquatus
Ficedula albicollis
Glis glis
Riparia riparia
Hirundo rustica
Apus apus
Ficedula albicollis
& Muscardinus avellanarius
Parus sp. & Glis glis
Hirundo rustica & Passer sp.
Passer montanus
& Apodemus flavicollis
Ficedula albicollis & Glis glis
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
44/6
218/24
73/1
90/4
852/27
37/2
53/1
105/2
176/1
210/4
169/7
78/2
90/4
11/1
17/1
44/1
133/1
62/1
389/1
98/1
7/1
16/1
2151/409
4182/669
134/30
391/64
21453/339
735/9
14/6
42/4
146/5
16649/39
38358/51
107/4
14108/15
3/1
14/1
42/1
3875/2
3956/1
17526/1
802/2
16/12
113/6
19,01
16,00
22,39
16,37
1,58
1,22
42,86
9,52
3,42
0,23
0,13
3,74
0,11
33,33
7,14
2,38
0,05
0,03
0,01
0,25
75,00
5,31
13,64
11,01
1,37
4,44
3,17
5,41
1,89
1,90
0,57
1,90
4,14
2,56
4,44
9,09
5,88
2,27
0,75
1,61
0,26
1,02
14,29
6,25
14/1
3/1
6/1
440/1
14/2
205/7
0,23
14,29
3,41
7,14
33,33
16,67
6/1
212/1
0,47
16,67
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 26/21
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
Hlavnými hostiteľmi (tab. 7) druhu C. fringillae sú druhy Passer domesticus (ekologická skupina vrabcov) a Sturnus vulgaris (dutinové hniezdiče). Hodnoty dominancií a frekvencií boli nasledovné: S. vulgaris (D 19,01 %, F 13,64 %) a P. domesticus (D
16 %, F 11,01 %). Vzťah k P. domesticus možno považovať za semišpecifický (Cyprich
et al. in press b), podobne ako vzťah C. tribulis a Passer montanus. Výskyt tohto druhu určuje chladnejšie a vlhšie prostredie. Ako väčšina hojnejších druhov bĺch aj C.
fringillae má blízky vzťah aj k P. montanus (D 1,58 %, F 3,17 %). U ostatných hostiteľov
sa vyskytuje občasne, alebo náhodne.
226
Sylvia 45 / 2009
Ceratophyllus styx Rothschild, 1900
Tab. 8. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus styx. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 8. Host spectrum of the species Ceratophyllus styx. For legend see Table 1.
Skupina Kategória
/ group / category
I.
a
c
c
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
Hostitelia / hosts
Riparia riparia
Merops apiaster
Cinclus cinclus
Pica pica
Anas platyrhynchos
Phoenicurus sp.
Sturnus vulgaris
Hirundo rustica
Acrocephalus arundinaceus
Passer domesticus
Ficedula albicollis
Parus sp.
Parus major
Delichon urbica
Muscicapa striata
Nn/Nf
Sn/Sf
389/194 17526/16517
174/1
166/9
14/1
127/5
78/1
107/2
79/1
173/2
9/1
212/2
44/1
2151/13
98/1
802/3
150/2
2064/4
218/1
4182/3
133/1
3875/1
90/1
14108/1
210/1
16649/1
169/1
38358/1
12/1
178/1
D (%)
F (%)
94,24
5,42
3,94
1,87
1,16
0,94
0,60
0,37
0,19
0,07
0,03
0,01
0,01
0,00
0,56
49,87
0,57
7,14
1,28
1,27
11,11
2,27
1,02
1,33
0,46
0,75
1,11
0,48
0,59
8,33
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 15/15
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
C. styx je špecifickým druhom Riparia riparia (D 94,24 %, F 49,87 %, tab. 8), ktorá
patrí do ekologickej skupiny hostiteľov hniezdiacich v norách. Rozšírením a sezónnou dynamikou tohto druhu blchy sa zaoberal Cyprich et al. (1994). Merops apiaster
(D 5,42 %, 0,57 %), ktorého ektoparazity študoval aj Krištofík et al. (1996), je ďalším
vtákom z tejto ekologickej skupiny hostiteľov. Pre C. styx je tento druh občasným
hostiteľom, rovnako ako druh Cinclus cinclus (D 3,94 %, F 7,14 %). Ostatní hostitelia
sú z kategórie náhodných hostiteľov.
Ceratophyllus hirundinis (Curtis, 1926)
Tab. 9. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus hirundinis. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 9. Host spectrum of the species Ceratophyllus hirundinis. For legend see Table 1.
Skupina Kategória
/ group / category
I.
a
a–b
c
c
c–d
d
d
d
d
Hostitelia / hosts
Delichon urbica
Hirundo rustica
Passer domesticus
Passer montanus
*Merops apiaster
*Lanius collurio
Certhia familiaris
Pica pica
Motacilla alba
Nn/Nf
Sn/Sf
169/161 38358/36504
98/9
802/459
218/110 4182/292
852/19 21453/582
174/1
166/46
110/6
13/2
8/1
9/1
78/2
107/3
22/1
88/2
D (%)
F (%)
95,17
57,23
6,98
2,71
0,28
15,38
11,11
2,80
2,27
95,27
9,18
50,46
2,23
0,57
5,45
12,50
2,56
4,55
227
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
Skupina Kategória
/ group / category
II.
III.
IV.
d
d
–
–
cn
cn
cn
Hostitelia / hosts
Parus caeruleus
Parus sp.
Carduelis sp.
Strix aluco
Parus sp. & Glis glis
Delichon urbica
& Phoenicurus sp.
Hirundo rustica
& Passer domesticus
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
33/1
90/1
6/1
7/1
14/1
18/2
2784/1
14108/1
3/1
58/2
440/5
692/692
0,04
0,01
33,33
0,03
1,14
100,00
3,03
1,11
16,67
14,29
7,14
11,11
4/2
13/10
76,92
50,00
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 16/13
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
C. hirundinis je špecifickým parazitom ekologickej skupiny lastovičkovitých s výnimkou druhu Riparia riparia (tab. 9). V hniezdach lastovičky a belorítky boli hodnoty D
a F nasledovné: Delichon urbica (D 95,17 %, F 95,27 %), Hirundo rustica (D 57,23 %,
F 9,18 %). Výrazný rozdiel v parazitácii týchto dvoch druhov je spôsobený odlišnou
stavbou hniezda, ktorá ovplyvňuje mikroklimatické podmienky (najmä vlhkosť).
Ceratophyllus borealis Rothschild, 1907
Tab. 10. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus borealis. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 10. Host spectrum of the species Ceratophyllus borealis. For legend see Table 1.
Skupina Kategória
/ group / category
I.
II.
d
d
d
d
d
d
–
–
–
Hostitelia / hosts
*Lanius collurio
Aquilla pomarina
Pica pica
Motacilla alba
Parus ater
Riparia riparia
Oenanthe oenanthe
Monticola saxatilis
Strix aluco
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
110/2
121/1
78/2
22/1
16/1
389/1
1/1
1/1
7/1
13/3
27/1
107/3
88/2
1047/1
17526/1
4/1
4/1
58/2
23,08
3,70
2,80
2,27
0,10
0,01
25,00
25,00
3,45
1,82
0,83
2,56
4,55
6,25
0,26
100,00
100,00
14,29
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 9/9
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
Druh C. borealis tvorí v doterajších zberoch zo Slovenska len 0,009 %. Zistený bol
len u 3,3 % hostiteľov, pričom u niektorých bol získaný malý počet hniezd. Preto je
ťažké objektívne charakterizovať tento druh blchy z hľadiska príslušnosti k hostiteľovi.
Najhojnejšie bol zastúpený u Lanius collurio (D 23,08 %, F 1,82 %) a Pica pica (D 2,8 %,
F 2,56 %, tab. 10). C. borealis bol nájdený aj u vtákov z ekologických skupín stavajúcich
si hniezda v korunách stromov a krov, a u dutinových a norových hniezdičov.
228
Sylvia 45 / 2009
Ceratophyllus rossittensis Dampf, 1913
Tab. 11. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus rossittensis. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 11. Host spectrum of the species Ceratophyllus rossittensis. For legend see Table 1.
Skupina Kategória
/ group / category
I.
II.
d
d
d
d
d
d
–
–
Hostitelia / hosts
Falco tinnunculus
Corvus corone cornix
Larus ridibundus
Hirundo rustica
Parus ater
Parus major
Falco subbuteo
Asio otus
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
17/1
73/1
56/1
98/1
16/1
210/2
1/1
6/2
14/1
134/3
51/1
802/1
1047/1
16649/2
3/2
52/4
7,14
2,24
1,96
0,12
0,10
0,01
66,67
7,69
5,88
1,37
1,79
1,02
6,25
0,95
100,00
33,33
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 8/8
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
C. rossittensis je druh blchy, ktorý bol získaný vo veľmi malom počte, nielen zo
Slovenska, ale aj z ostatných častí jeho areálu rozšírenia. V hodnotenom materiáli tvoril
len 0,0097 % jedincov bĺch a vyskytoval sa len u 2,96 % hostiteľov. Najhojnejšie bol zastúpený v hniezdach Corvus corone cornix (D 2,24 %, F 1,37 %) a Asio otus (D 7,69 %, F
33,33 %, tab. 11), pričom aj tu sa vyskytoval v malom počte. Ďalší materiál bol získaný
z hostiteľov patriacich do ekologickej skupiny vtákov stavajúcich si hniezda v korunách
stromov a krov (podskupina veľkých hniezd) kam zaraďujeme napr. Falco tinnunculus
(D 7,14 %, F 5,88 %). Vzhľadom k malému počtu hniezd, i počtu bĺch z týchto hostiteľov,
nemožno objektívne zhodnotiť tento druh aj keď je tu tendencia výskytu u tejto ekologickej skupiny hniezdičov. Svedčia o tom aj práce Rosický (1957) a Traub et al. (1983),
ktorý za jej hlavného hostiteľa považujú C. c cornix.
Ceratophyllus rusticus Wagner, 1903
Tab. 12. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus rusticus. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 12. Host spectrum of the species Ceratophyllus rusticus. For legend see Table 1.
Skupina
/ group
I.
IV.
Kategória
/ category
Hostitelia / hosts
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
a
a–b
Hirundo rustica
Delichon urbica
98/3
169/32
802/323
38358/1754
40,27
4,57
3,06
18,93
d
d
d
cn
Riparia riparia
Parus major
Passer sp.
*Delichon urbica
& Passer domesticus
Hirundo rustica
& Passer domesticus
389/2
210/1
90/1
1/1
17526/2
16649/1
391/3
11/2
0,01
0,01
0,77
18,18
0,51
0,48
1,11
100,00
4/1
13/2
15,38
25,00
cn
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 7/5
229
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
Rovnako ako C. hirundinis je špecifickým parazitom druhov Delichon urbica
a Hirundo rustica. Hodnoty dominancie a frekvencie (tab. 12) v hniezdach Hirundo
rustica ( D 40,27 %, F 3,06 %) a Delichon urbica (D 4,57 %, F 18,93 %) poukazujú na to,
že C. rusticus je oveľa lepšie prispôsobený životu v hniezdach Hirundo rustica, ako
k hniezdam Delichon urbica. V sifonapterofaune hniezd vtákov Slovenska patrí
medzi menej hojné druhy (1,35 %). Vzťah k ekologickej skupine lastovičkovitých je
zvýraznený faktom, že sme ho nezistili vo veľkom množstve u zriedkavo sa vyskytujúcich hostiteľov.
Ceratophyllus vagabundus (Boheman, 1866)
Tab. 13. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus vagabundus. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 13. Host spectrum of the species Ceratophyllus vagabundus. For legend see Table 1.
Skupina
/ group
I.
II.
Kategória
/ category
–
–
–
–
Hostitelia / hosts
Strix aluco
Parus ater
Delichon urbica
Oenanthe oenanthe
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
7/1
16/1
169/1
1/1
58/1
1047/1
38358/1
4/1
1,72
0,10
0,00
25,00
14,29
6,25
0,59
100,00
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 4/4
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
C. vagabundus patrí medzi zriedkavo sa vyskytujúce druhy, z preštudovaných zberov
tvoril len 0,0029 %. Našli sme len 4 jedince u 4 rôznych hostiteľov (tab. 13), preto nemožno objektívne hodnotiť jeho postavenie. Traub et al. (1983) za hlavného hostiteľa
považuje Corvus monedula a príslušníkov čeľade Laridae.
Ceratophyllus enefdeae Ioff, 1950
Tab. 14. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus enefdeae. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 14. Host spectrum of the species Ceratophyllus enefdeae. For legend see Table 1.
Skupina
/ group
I.
II.
Kategória
/ category
–
–
–
–
Hostitelia / hosts
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
Corvus corone cornix
Sturnus vulgaris
Anthus spinoletta
Prunella collaris
73/1
44/1
1/1
3/1
134/1
2151/1
2/1
9/2
0,75
0,05
50,00
22,22
1,37
2,27
100,00
33,33
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 4/4
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
C. enefdeae patrí na Slovensku medzi zriedkavo sa vyskytujúce druhy bĺch. Malé
množstvo materiálu znemožňuje objektívne zhodnotiť jeho postavenie vo vzťahu
k hostiteľom. Spomenuté jedince sme zistili u 4 druhov hostiteľov (tab. 14).
230
Sylvia 45 / 2009
Ceratophyllus columbae (Gervais, 1844)
Tab. 15. Hostiteľské spektrum druhu Ceratophyllus columbae. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 15. Host spectrum of the species Ceratophyllus columbae. For legend see Table 1.
Skupina
/ group
I.
II.
Kategória
/ category
a
–
Hostitelia / hosts
Columba livia f. domestica
Anthus spinoletta
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
107/3
1/1
134/128
2/1
95,52
50,00
2,80
100,00
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 2/2
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
C. columbae na Slovensku patrí do ekologickej skupiny Columba livia f. domestica
(D 95,52 %, F 2,8 %) (tab. 15). U Columba palumbus a Columba oenas doteraz nebol
nájdený. Patrí medzi špecifické druhy bĺch, pričom na svojom hlavnom hostiteľovi sa
vyskytoval v takmer absolútnej dominancii.
Ornitophaga mikulini Rosicky et Smit, 1965
Tab. 16. Hostiteľské spektrum druhu Ornitophaga mikulini. Vysvetlivky viď. Tab. 1.
Table 16. Host spectrum of the species Ornitophaga mikulini. For legend see Table 1.
Skupina /
group
I.
II.
Kategória /
category
-
Hostitelia / hosts
Parus major
Glaucidium passerinum
Nn/Nf
Sn/Sf
D (%)
F (%)
210/1
1/1
16649/4
82/1
0,02
1,22
0,48
100,00
Počet hostiteľských subjektov / počet druhov hostiteľov: 2/2
Príslušnosť k ekologickej skupine hostiteľov:
O. mikulini je zriedkavým druhom sifonapterofauny Slovenska (0,0025 % sifonapterofauny vtákov) s problematickou preferenciou k hostiteľom (tab. 16).
Z uvedeného vyplýva niekoľko skutočností. V prvom rade, že každý druh
má odlišnú šírku a skladbu hostiteľského
spektra. C. gallinae je druh s najširším
hostiteľským spektrom (tab. 1), C. colum­
bae a O. mikulini majú najužšie hostiteľské spektrum (tab. 15, 16). Na obr. 1 je
vymenovaných 16 druhov bĺch usporiadaných podľa stúpajúceho hostiteľského
spektra. Medzi vtáčími blchami sú druhy so širokým hostiteľským spektrom
(C. gallinae, C. sciurorum, C. pullatus,
C. tribulis a D. gallinulae), ďalej druhy
s úzkym hostiteľským spektrom (C. enef­
deae, C. vagabundus, C. rossitensis, C.
borealis) a nakoniec špecifické druhy
s nižšou kvantitou výskytu (O. mikulini,
C. columbae). Ak však nebudeme brať
do úvahy kombinované hniezda môžeme všetky vybrané vtáčie druhy bĺch
rozdeliť do nasledujúcich skupín (číslo
za názvom uvádza percento preštudovaných druhov vtákov, u ktorých sa blcha
vyskytovala):
a) druhy so širokým hostiteľským
spektrom – C. gallinae (43,31 %), C. sciu­
rorum (31,85 %), C. pullatus (27,39 %), C.
tribulis (28,03 %), D. gallinulae (24,84 %)
a C. garei (26,75 %).
b) druhy s užším hostiteľským spek231
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
trom – C. fringillae (13,38 %), C. styx
(9,55 %).
c) druhy s úzkym hostiteľským spektrom – C. hirundinis (8,28 %), C. borealis
(5,73 %), C. rossittensis (5,1 %), C. rusti­
cus (3,18 %), C. vagabundus (2,55 %), C.
enefdeae (2,55 %), C. columbae (1,27 %)
a O. mikulini (1,27 %).
Treba však brať do úvahy, že u niektorých druhov môže byť vyhodnotená
šírka hostiteľského spektra ovplyvnená najmä malým množstvom získaných
hniezd (týka sa to prevažne hostiteľov
hniezdiacich na zemi a pevnom podklade). Ďalším faktorom ovplyvňujúcim
šírku spektra je nerovnaké množstvo
získaného materiálu z rôznych oblastí
Slovenska. Najmä prvý faktor znemožňuje využitie frekvencie pri hodnotení
hostiteľského spektra (vysoká frekvencia pri malom počte získaných pozitívnych hniezd). Hodnoty frekvencie
daného druhu blchy sú najmä v kategórii hlavných a sekundárnych hostiteľov zodpovedajúce hodnotám D, hoci
nie vždy kopírujú jej hodnoty. Napr.
C. rusticus má najvyššie hodnoty D
u Hirundo rustica (tab. 12), ale častejšie sa vyskytuje u D. urbica. Dá sa to
vysvetliť tým, že k D. urbica má tento
druh najvyššiu afinitu. Lepšie podmienky pre vývoj však nachádza v hniezdach
H. rustica (veľkosť hniezda, hniezdny
materiál). Takých príkladov, čo dokladujú hodnotenia hostiteľského spektra
každého druhu blchy, možno nájsť viac
(tab. 1–16).
Určitá afinita k hostiteľovi sa niekedy môže prejaviť zvýšenou frekvenciou
výskytu aj u hostiteľov, ktorí majú nízku
hodnotu D pri dostatočnom množstve
hniezd. Títo hostitelia sa potom nachádzajú v kategórii občasný. Rozdiely medzi
D a F u nich však nie sú priepastné.
Aké sú príčiny rôzneho hostiteľského
spektra a jeho rôznej šírky? Nie vždy
druhy s najvyššou kvantitou výskytu
232
majú široké spektrum hostiteľov (obr.
1). Najhojnejší druh (C. hirundinis) patrí do skupiny druhov s úzkym hostiteľským spektrom. Je to spôsobené vysokým stupňom špecifity k lastovičkovitým vtákom. Do skupiny s úzkym spektrom patrí aj C. rusticus a C. columbae
(tab. 12, 15). C. styx sme zaradili medzi
druhy s užším hostiteľským spektrom
(tab. 8), pretože nory ich hlavného hostiteľa (Riparia riparia) sú často navštevované hlodavcami, resp. inými vtákmi.
Pre špecifické druhy bĺch je charakteristické, že z hľadiska šírky hostiteľského
spektra prevládajú po hlavných hostiteľoch hostitelia náhodní. Teda stupeň špecifity k určitému hostiteľovi je
jednou z príčin šírky a výberu hostiteľského spektra. Je to dôsledok historického prispôsobenia sa blchy k danému hostiteľovi, či okruhu fylogeneticky
príbuzných hostiteľov. Prispôsobenie
k špecifickým hniezdnym podmienkam
daného hostiteľa môže byť sprevádzané
aj stenotrofiou. Ako všeobecnejšie faktory spolupôsobia na hostiteľské spektrum druhov bĺch klimatické podmienky
a sila populácie hostiteľa.
Medzi druhy bĺch so širokým hostiteľským spektrom patria najmä tie, ktorých hlavní a sekundárni hostitelia si
stavajú hniezda v prirodzených, alebo
umelých dutinách. K nim možno priradiť i blchy viazané na hniezda rodu
Passer. Konkrétne ide o druhy C. sciuro­
rum (tab. 1), C. pullatus (tab. 2), C. gal­
linae (tab. 3) a C. tribulis (tab. 4). Tieto
druhy sú v sifonapterofaune Slovenska
významné i z kvantitatívneho hľadiska.
K nim možno priradiť aj D. gallinulae
(tab. 5), akýsi hybridný druh z hľadiska
preferencie hostiteľov, pričom bol nájdený najmä v hniezdach postavených
na zemi a v dutinách. Iným druhom je
C. garei (tab. 6), ktorý uprednostňuje
hniezda vo vlhkom prostredí. Jeho nižšia kvantita je pravdepodobne zapríči-
Sylvia 45 / 2009
nená tým, že jeho hlavní a sekundárni
hostitelia hniezdia v špecifických podmienkach. Ich hniezda rýchlo podliehajú deštrukcii. Predpokladáme, že C.
garei po deštrukcii hniezd aktívne migruje do hniezd iných hostiteľov, kde hibernuje. K špecifickým pod­mienkam je
prispôsobený i jeho životný cyklus. Ako
jediný druh bĺch vtákov na Slovensku
dosahuje maximum výskytu v letnom
období (Cyprich & Krumpál 2001,
Cyprich et al. in press a).
Medzi semišpecifické druhy, parazitujúce na vrabcoch, patria C. tribulis a C.
fringillae. Na Slovensku majú rozdielnu
kvantitu výskytu i hostiteľské spektrum.
C. tribulis je hojný druh so širokým
hostiteľským spektrom. Má vysokou afinitou k Passer montanus (Cyprich et al.
2001c), ktorý hniezdi v dutinách. Tým je
zabezpečená vysoká reprodukcia druhu
a jeho šírenie na ostatných hostiteľov
v okolí hniezdisk. Okrem toho C. tribu­
lis obsadzuje hlavne ekologickú niku
suchých a teplých oblastí Slovenska, kde
je nižšia medzidruhová konkurencia
(Cyprich et al. in press c). C. fringil­
lae na Slovensku zasa preferuje oblasti
s chladnejším a vlhším podnebím. Tu je
jeho veľmi silným konkurentom C. galli­
nae. Okrem toho preferuje najmä P. do­
mesticus. Jeho hniezda a najmä spôsob
hniezdenia mu neposkytujú tak vhodné
podmienky pre vývoj, ako je to u dutinových hniezdičov.
Jedným z najvýznamnejších faktorov,
ktoré ovplyvňujú šírku hostiteľského
spektra vtáčích bĺch sú klimatické podmienky, ktoré pôsobia dvomi spôsobmi:
a) majú zásadný vplyv na štruktúru predpokladaného areálu daného
druhu blchy a tým i na jeho kvantitu.
Zriedkavé druhy (C. borealis, C. enef­
deae, C. rossittensis, C. vagabundus
a O. mikulini) sú z hľadiska ich areálu
na území Slovenska pravdepodobne
v pejuse, ktorý sa približuje k pessimu.
To zapríčinilo, že majú úzke hostiteľské
spektrum a nízku kvantitu. Ak z daného druhu bolo získaných len niekoľko
exemplárov, potom logicky vyplýva, že
je málo pravdepodobná možnosť širokého hostiteľské spektrum pri týchto
druhoch. Je však možné, že niektorý
z týchto druhov sa vyskytuje na vhodnom hostiteľovi na Slovensku početnejšie, len doteraz nebol pri výskume
zachytený.
b) odlišné klimatické ­podmienky rôznych oblastí Slovenska vplývajú na početnosť daného druhu blchy a tým ne­
priamo na štruktúru hostiteľov. Napr.
fylogeneticky veľmi príbuzné ­druhy
C. gallinae, C. tribulis a C. pullatus
­patria medzi najhojnejšie vtáčie blchy
na Slovensku. Každý z nich však preferuje iné klimatické (i vegetačné) podmienky (Cyprich et al in press c). V odlišných
klimatických podmienkach je i často
rôzna skladba hostiteľov. A hoci každý
z týchto 3 druhov bĺch preferuje určitý
okruh hostiteľov, vyhľadáva za rôznych
podmienok ďalšie hostiteľské subjekty. Nie je pri tom dôležitá fyziologická,
resp. trofická závislosť, tento fakt je len
sekundárny. Preto sú klimatické podmienky určujúcim faktorom pre kvalitatívno-kvantitatívne zloženie hostiteľského spektra. Podobným druhom je i C.
sciurorum, u ktorého je však významný
i vzťah k plchovitým (Gliridae).
Významný vplyv na šírku hostiteľského spektra vtáčích bĺch má hustota populácie hlavného hostiteľa a medzidruhová hniezdna konkurencia hostiteľov.
C. tribulis vo vetrolamoch Podunajskej
nížiny je eudominantom v hniezdach
Passer monatnus. Hniezdna populácia
tohto hostiteľa je tu natoľko silná, že
C. tribulis sa len výnimočne vyskytuje
na iných hostiteľoch. U svojho hlavného
hostiteľa jednak nachádza vhodné potravné podmienky i podmienky pre vývoj. K tomu prispieva i agresivita vrabca,
233
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
ktorý odtiaľto vytláča iných dutinových
hniezdičov. V NPR Šúr vo Sv. Jure pri
Bratislave v jelšovom lese (Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum) Passer
montanus konkurujú silné populácie
dutinových hniezdičov najmä Parus ma­
jor, Parus caeruleus, Ficedula albicollis
a Sitta europaea. I keď je aj populácia
vrabca pomerne silná, druhu C. tribulis
je poskytnutý väčší výber hniezdnych
a potravných ponúk. Prejavilo sa to tým,
že sa tu značne rozšírilo spektrum hostiteľov (27), hoci na P. montanus bola
stále dominantným druhom (Krumpál
a Cyprich 1992).
Podobný prípad sme zaregistrovali aj u C. styx (Babjaková et al. 1993).
V kolóniách R. riparia s jej vysokou
populačnou hustotou bolo hostiteľské
spektrum veľmi nízke, naopak v kolóniách s nižšou populačnou hustotou
(najmä efemérne typy kolónií) bolo širšie. I v tomto prípade to zrejme súvisí
s tým, že pri vyššej hustote populácie je
hostiteľ suverénnejší a možno i agresívnejší voči ostatným hostiteľom a bráni
im prenikať na ich teritórium a znižuje
možnosť zahniezdenia iných hostiteľov.
V efemérnych kolóniách sa zvyšuje vplyv
ostatných hniezdičov a tým sa rozširujú
možnosti na prechod jedincov C. styx
do iných hniezd. Je to spôsobené aktívnou migráciou bĺch, alebo obsadením
nory iným hniezdičom. U tohto druhu
však takéto prechody z hľadiska vývoja
a šírenia špecifického druhu blchy nie sú
perspektívne.
Vymenované príčiny vplývajúce
na rôznu šírku hostiteľského spektra
súvisia i s obsadzovaním vhodnej (či
voľnej) ekologickej niky vtáčích druhov bĺch. S hustotou populácie, ale aj
druhovou pestrosťou populácii hostiteľov, súvisí šírka hostiteľského spektra
jednotlivých vtáčích druhov bĺch. Sú
hniezda, ktoré sú vhodné na ontogenetický vývoj pre daný druh blchy, iné sú
234
zasa nevhodné. Čím je vyššia hustota
vhodných hniezd, tým daný druh blchy napáda aj väčší počet nevhodných
hniezd a tým sa zákonite rozširuje hostiteľské spektrum tohto druhu bĺch. Deje
sa tak v súčinnosti s množstvom hniezd
podľa ich zloženia a spôsobu umiestnenia, i napriek tomu, že takéto výskyty
sú charakteru občasného alebo náhodného. Tento ­vnútorný tlak populácii
bĺch, má z hľadiska ďalších hostiteľov
zrejme charakter ich aktívnej migrácie za novými potravnými možnosťami.
V mieste ich ontogenetického vývoja je
pre nedostatok hostiteľov a pre veľké
množstvo bĺch asi nedostatok potravy,
o čom svedčí veľmi málo nacicaných
bĺch v týchto hniezdach.
Žiaľ, vo svetovej sifonapterologickej
literatúre chýbajú práce zaoberajúce sa
špeciálne hostiteľským spektrom vtáčích
bĺch. Určitou výnimkou je práca Cyprich
et al. (1999b) uvádzajúca výpočet hostiteľských subjektov C. sciurorum v strednej Európe. Kvantitatívnym hľadiskom
sa však nezaoberá. Určitú kvantitatívnu
hierarchiu, t.j. rozdelenie na hostiteľov
hlavných a ostatných prináša monografia Trauba et al. (1983). K významným
prácam, zaoberajúcimi sa druhovým zložení hostiteľského spektra, patria práce ako Nordberg (1936) a Hicks (1959,
1962, 1971), Ioff a Skalon (1954). Z nich
a z ďalších prác zaoberajúcich sa blchami vtákov môžeme poskladať mozaiku
hostiteľov daného druhu. Vždy je to
však kvalitatívny pohľad potvrdzujúci,
že väčšina druhov bĺch má tých istých
hlavných hostiteľov vo svojom areáli,
alebo ich nahradzujú hostitelia fylogeneticky, či ekologicky príbuzní. V rôznych
geografických šírkach a dĺžkach môže
dôjsť k zmene hostiteľov z kategórie občasných a najmä náhodných. Je to spôsobené geografickou odlišnosťou areálov
hostiteľov a bĺch, a štruktúrou areálu.
Sylvia 45 / 2009
SUMMARY
The width of host spectrum of bird flea
species in Slovakia is assessed in the
paper. These species belong to the gen­
era Ornithophaga, Ceratophyllus and
Dasypsyllus.
The study is based on the material
of 153,877 flea specimens that were ob­
tained from 5,962 nests of bird spe­
cies, species of dormice (Gliridae), red
squirrel Sciurus vulgaris, species of small
mammals and from nests that were in­
habited by a combination of these hosts
during one season.
We evaluated the host spectrum by the
values of dominance (D) and frequency
(F) of the particular flea species. These
values are given for each host subject.
In each flea species, a table show­
ing its recently known host spectrum,
the value of its dominance and fre­
quency for each host subject is provided.
Affiliation of each flea species to ecologi­
cal groups of hosts is also characterised.
Using the values of dominance and
frequency, the hosts are divided into
four categories (different for each flea
species): a. main hosts; b. secondary
hosts; c. occasional hosts; d. accidental
hosts. For example the main host of C.
tribulis is Passer montanus, the domi­
nant secondary host is Parus major. This
flea species has a wide host spectrum
so there are many occasional and ac­
cidental hosts.
Moreover, the flea species were cate­
gorised according to the width of host
spectrum: species with a wide, medium
and narrow host spectrum. C. sciurorum
or C. pullatus are examples of flea spe­
cies with a wide host spectrum, C. fringillae and C. styx are example species of
fleas with a medium host spectrum and
C. hirundinis or C. borealis are fleas
with a narrow host spectrum. Factors
affecting host spectrum of the fleas are
also discussed. They include the degree
of specialisation to a particular host or
group of hosts, structure and type of nest,
position of the nest, weather conditions,
structure of geographical range and pop­
ulation density of the main host.
PoĎAKOVANIE
Práca vznikla za čiastočnej ­podpory projektov VEGA č. 1/0245/08 a UK/284/2008.
LITERATÚRA
Babjaková A., Krumpál M. & Cyprich D.
1993: Výskyt nešpecifických druhov bĺch
(Siphonaptera) v hniezdach brehule hnedej (Riparia riparia (L.)) na Slovensku.
Tichodroma 5: 115–121.
Cyprich D. & Gusková B. 1984: Výskyt a abundancia bĺch (Siphonaptera) na vtákoch
(Aves) a v ich hniezdach vo veľkochovoch hospodárskych zvierat na južnom
Slovensku. Zbor. štát. vet. sprav. MPVž SSR
16: 54–62.
Cyprich D. & Kiefer M. 1984: K napadnutiu cicavcov (Mammalia) a hniezd vtákov (Aves)
blchami (Siphonaptera) v podmienkach
pravobrežnej časti Bratislavy. Acta Fac.
Rer. Natur. Univ. Comen. – Form. et Prot.
Nat. 9: 115–123.
Cyprich D. & Krumpál M. 1985: Prehľad fauny bĺch (Siphonaptera: Insecta) zistenej
v CHKO Štiavnické vrchy. In: XXI. TOP
Počúvadlo, Zborník referátov, TOP 1985:
57–61.
Cyprich D. & Kiefer M. 1986: K poznaniu
fauny bĺch (Siphonaptera) Chránenej krajinnej oblasti Slovenský raj. Acta Fac. Rer.
Natur. Univ. Comen. – Form. et Prot. Nat.
11: 51–64.
Cyprich D. & Krumpál M. 1987: Faunistical
notes. Siphonaptera, Ceratophyllidae,
Ceratophyllus rossittensis Dampf, 1912,
Ceratophyllus enefdeae Ioff, 1950.
Biológia, Bratislava 42: 196.
Cyprich D. & Krumpál M. 1992: Fleas in
bird’s nests in the State Nature Reserve Šúr
near Bratislava. Acta Fac. Rer. Natur. Univ.
Comen. – Form. et Prot. Nat. 16: 57–72.
235
Cyprich, Krumpál & Plachý / Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch
Cyprich D., Krumpál M. & Nagy P. 1992:
Prieskum fauny hniezd Columba livia f.
domestica L. na juhozápadnom Slovensku.
Entomol. Prob. 22: 574–585.
Cyprich D., Krumpál M. & Babjaková A. 1994:
Distribution and seasonal dynamics of
Ceratophyllus styx styx (Rothschild, 1900)
(Siphonaptera) in Slovakia. Biológia,
Bratislava 49: 755–760.
Cyprich D., Krumpál M. & Roľníková T.
1999a: Výskyt a rozšírenie Ceratophyllus
gallinae (Schrank, 1903) (Siphonaptera)
na Slovensku. Folia Faun. Slov. 4: 79–88.
Cyprich D., Lukáš J., Fenďa P. & Krumpál
M. 1999b: Ektoparazity (Mesostigmata,
Ixodidae, Anoplura, Siphonaptera) veverice stromovej (Sciurus vulgaris Linnaeus,
1758) a jej hniezd z územia Slovenska.
Folia Faun. Slov. 4: 65–74.
Cyprich D., Krumpál M. & Vachová E. 1999c:
Host spectrum of Ceratophyllus sciurorum
(Schrank, 1803) (Siphonaptera) in Central
Europe. Intern. Stud. Sparrows 26: 29–48.
Cyprich D., Krumpál M. & Špitalská E. 1999d:
Výskyt Ceratophyllus sciurorum sciuro­
rum (Schrank, 1803) (Siphonaptera) v rôznych ekologických skupinách hostiteľov.
In: Kongres slovenských zoológov, Zborník
abstraktov, Smolenice 1999: 31.
Cyprich D., Krumpál M. & Rolníková T. 2000:
Výskyt a rozšírenie Ceratophyllus pullatus
Jordan et Rothschild, 1920 (Siphonaptera)
na Slovensku. Folia Faun. Slov. 5: 91–98.
Cyprich D. & Krumpál M. 2001: A seasonal occurrence of Ceratophyllus garei
(Siphonaptera) in Slovakia. Acta Zool.
Univ. Comenianae Bratislava 44: 91–94.
Cyprich D., Krumpál M. & Rolníková T.
2001a: Výskyt a rozšírenie Ceratophyllus
garei Rothschild, 1902 (Siphonaptera)
na Slovensku. Entom. Carpat. 13: 51–55.
Cyprich D., Krumpál M. & Rolníková T. 2001b:
Zriedkavo sa vyskytujúce vtáčie druhy
bĺch (Siphonaptera) na Slovensku. Folia
Faun. Slov. 6: 109–110.
Cyprich D., Krumpál M. & Rolníková T. 2001c:
Výskyt a rozšírenie Ceratophyllus tribulis
Jordan, 1926 (Siphonaptera) na Slovensku.
Folia Faun. Slov. 6: 119–129.
Cyprich D. & Krumpál M. 2002: Cicavčie druhy bĺch v hniezdach vtákov na Slovensku.
Folia Faun. Slov. 7: 14.
236
Cyprich D. & Krumpál M. 2003: Dasypsyllus
gallinulae gallinullae (Dale, 1878)
(Siphonaptera) v podmienkach Slovenska.
Entom. Carpat. 15: 60–67.
Cyprich D. & Roľníkova T. 2003: Bibliography
relating to the Fleas (Siphonaptera) of the
birds and their nests in Slovakia – the state
until 2002. In: Správy Slov. Zool. Spol. pri
SAV 20/21: 161–172.
Cyprich D., Krumpál M. & Mancošová Ľ.
2006a: Catalogue of fleas (Siphonaptera:
Insecta) on birds (Aves) of Slovakia.
Bratislava.
Cyprich D., Krumpál M., Siryová S. & Karaska
D. 2006b: Výskyt bĺch (Siphonaptera)
v hniezdach dravcov a sov na Slovensku.
Sylvia 42: 94–103.
Cyprich D., Kiefer M. & Krumpál M. in press
a: Conclusions for study in seasonal occurrence of bird flea species (Siphonaptera)
in Slovakia. Mitt. Zool. Mus. Berlin.
Cyprich D., Krumpál M & Fedor P. in press b:
Classification of parasite-host interactions
at fleas (Siphonaptera) and birds (Aves).
Parasite.
Cyprich D., Krumpál M. & Plachý J. in press c:
Chorology and ecology of Ceratophyllus
gallinae (Schrank, 1803), Ceratophyllus
pullatus Rothschild & Rothschild, 1920
and Ceratophyllus tribulis Jordan, 1926
(Siphonaptera) and prognosis of their distribution in Slovakia. Biológia, Bratislava.
Hicks E.A. (ed.) 1959: Checklist and bibliography on the occurrence of insects in birds‘
nests. The Iowa State College Press, Ames.
Hicks E.A. 1962: Checklist and bibliography
on the occurrence of insects in birds’
nests. Supplement I. Iowa State Coll J. Sci.
36: 233–348.
Hicks E.A. 1971: Checklist and bibliography
on the occurrence of insects in birds’nests.
Supplement II. Iowa State Coll J. Sci. 46:
123–338.
Ioff I.G. & Skalon I.O. (eds) 1954: Opredeliteľ
bloch Vostočnoj Sibiri, Daľnego Vostoka
i priležaščich rajonov. Medgiz, Moskva.
Krištofík J., Mašan P., Šustek Z. & Gajdoš
P. 1993: Arthropods in the nests of penduline tit (Remiz pendulinus). Biológia,
Bratislava 48: 493–505.
Krištofík J, Šustek Z. & Gajdoš P. 1994:
Arthropods in nests of the Sand Martin
Sylvia 45 / 2009
(Riparia riparia Linnaeus, 1758) in South
Slovakia. Biológia, Bratislava 49: 683– 690.
Krištofík J., Mašan P. & Šustek Z. 1996:
Ectoparasites of bee-eater (Merops api­
aster) and arthropods in its nests. Biologia,
Bratislava 51: 557–570.
Krištofík J., Šustek Z. & Mašan P. 2002:
Arthropods (Pseudoscorpionida, Acari,
Coleoptera, Siphonaptera) in the nests
of red-backed shrike (Lanius collurio)
and lesser grey shrike (Lanius minor).
Biológia, Bratislava 57: 603–613.
Krištofík J., Mašan P. & Šustek Z. 2005:
Arthropods in the nests of marsh warblers (Acrocephalus palustris). Biológia,
Bratislava 60: 171–177.
Krištofík J., Mašan P. & Šustek Z. 2007:
Arthropods (Pseudoscorpionida, Acarina,
Coleoptera, Siphonaptera) in nests of the
bearded tit (Panurus biarmicus). Biológia,
Bratislava 62: 749–755.
Krumpál M. & Cyprich D. 1992: Fleas in
birds’ nests in the State Nature Reserve Šúr
near Bratislava. Acta Fac. Rer. Natur. Univ.
Comen. – Form. et Prot. Nat. 16: 57–72.
Nordberg S. 1936: Biologisch-ökologische
Untersuchungen über die Vogelnidicolen.
Acta Zool. Fenn. 21: 1–169.
Rosický B. (ed) 1957: Blechy – Aphaniptera.
Fauna ČSR, sv. 10. ČSAV, Praha.
Traub R., Rothschild M. & Haddow J.F. (eds)
1983: The Rothschild Collection of Fleas.
The Ceratophyllidae: key to genera and
host relationships, with notes on their
Evolution, Zoogeography and Medical importance. Academic Press., London.
Došlo 20. června 2008, přijato 12. prosince 2008.
Received 20 June 2008; accepted
12 December 2008.
Editor: P. Adamík
237
Download

Hostiteľské spektrum vtáčích druhov bĺch (Siphonaptera) rodov