•  salpy (Thaliacea) - pelagiál ca
- kruhosvalí (Cyclomyaria)
- pásmosvalí (Desmomyaria)
•  - ohnivky (Pyrosomida)
80 spp.
•  sumky (Ascidiacea) -p!isedlí ca 2000
spp.
–  „Enterogona (soliterní, velké),
„Pleurogona (koloniální) - tradi"ní av#ak
um$lé taxony
•  vr!enky (Appendicularia) – pelagiál ca
100 spp. (=Copelata=Larvacea)
Základní typy /!ivotní
formy
(a tradi"ní klasifikace)
Urochordata (Tunicata)
Urochordata (Tunicata) – v%lu"n$ mo!ská
skupina, filtráto!i fytoplanktonu
•  Redukce metamerisace, mesodermálních struktur a
coelomu (z&stává jen perikard)
•  polysacharidov% plá#' - tunica s vn$j#ím vzru#iv%m
pojivem a pohybliv%mi mesenchymálními bu(kami
•  ztráta notochordu (chorda pouze u pelagick%ch
larev) – u vr#enek ale i v dosp$losti
•  srdce pumpuje st!ídav$ dop!edu i dozadu
•  postlarvální redukce nervového systému
•  Peribranchiální (ob)aberní) prostor (=atrium) s
vlastnostmi kloaky
•  "astá rodozm$na a koloniální modifikace
oozoidi
Tunicata:
blastozoidi
Alternativní reprodu"ní strategie:
Pohlavní
vegetativní
Rekombinace, selekce atd. Extrémn# krátká genera"ní doba
Thaliacea – salpy
Doliolida, Salpida, Pyrosomida
•  mo!#tí, pelagiální, soliterní - koloniální,
p!ijímací a vyvrhovací otvor proti sob$ reaktivní pohyb, ob)aberní prostor nemusí b%t
vyvinut, )aberní #t$rb. - do kloaky, velké dors.
nerv.ganglion se smysl. orgány,
•  metagenese: vají"ko -> nepohlavní oozoid –>
produkuje pu"ením kolonie pohl. jedinc& –
blastozoid! (gonozoid!), r&zné varianty
•  velcí a) 5 cm, kolonie a) 4 m
Doliolida(=Cyclomyaria) :
velcí soliterní ,
9 sval㿺, velk! po㾘et "t㾦rbin, hltanožeb. vak - celé t㾦lo,
uzavíratelné otvory - reaktivní pohyb, velké dors.
mozk.gangl. + statocysta, složitá metagenese, 15 spp.
Oozoid salpy rodu Doliolum
St㿤evo
srdce
endostyl
žab.ko"
p㿤ijímací otvor
stolo prolifer
Stolo dorsalis
Thaliacea, Doliolidae (=Cyclomyaria):
Doliolum
Cyclomyaria
Doliolum
metagenese
stolo prolifer
- phorocyty stolo dorsalis
Oozoid
Vají"ko
!larva
oozoid
Phorozoidi
Gonozoid
Blastozoidi
vaj
!"#$#%&'()*$+(,)-(.'/*%'0')'(
•  1*$+2(3(,2)#4'('5'"6,07("#0)8.'0/(52/#+$*0"/#089(
*%:'%*4'(.8"#)07.()'":'/'.9(,'$.&(:24;$<(#=:*/9(
*%:'%*4'('>":'/?9(,<@0*.0A(,B/',(8;$7"#,C;+(
.'/*=#$&).8(#4'A08((DE&F07(.#G'H(
•  I&,':)&J"#,*0C(:'+:#K8"L07()/:*/'%&'(3(.#F0#)/(
#"*.F&/C(#+':*6,07(:'*"4'(0*($#"A$07("#04'0/:*4'(
+$*0"/#08M(((
–  ,2)#"A("#04'0/:*4'(3(+:#K8"4'(=$*)/#@#&K?(D0'E:24;$'EN7(
%'0':*L07(#=:*/(8(O'/*@#*H9(,2/,AG'07("#$#0&7((P(.&.#GAK0B(
'5'"6,07(:'K8"4'(+#+-'>+$#)'(52/#+$*0"/#08((Q((((
–  07@"A("#04'0/:*4'(*(*/2+&4"A(K&)+':)'(+#/:*,2(3(+#;$*,07(
:#@.0#F#,A079(K&)+':)07($*:,29()#$&/':07()/:*/'%&'((
Thaliacea - salpy
Desmomyaria =
Salpida – pásmosvalí
45 spp
Salpa democratica
Salpida (=Desmomyaria): svaly na ventr. stran㾦 nejsou
uzav㿤eny, jediná žab. "t㾦rbina s ví㿤iv!m aparátem, mozek v
p㿤ední 㾘ásti t㾦la + drobné oko, vlastní útroby na zadní basi t㾦la
(„nucleus ), t㾦lo až 20 cm, 19 rod㿺 45 spp.
blastozoid: pár varlata, 1 ovarium - 1 vejce v!voj ve folikulu
(v!živa krví matky) ! oozoid-stolo prolifer: blastozoidi
oozoid
stolo prolifer a $etízek blastozoid%
P㿤ijímací otvor
Endostyl
Ganglion+ocellus
Žaberní p㿤epážka
(mezi otvory)
Srdce
St㿤evo
Atrium a ústí atria
Thaliacea: Desmomyaria: Salpa democratica
Salpa democratica
Thaliacea
Pyrosomida ohnivky
Pyrosoma – 5 spp.
R!stová
zóna kolonie
Pelagické kolonie - až 4 m
(sek.blastozoidi - proterand.
hermafroditi): , stavba t㾦la
jako u salp, alesvalstvo red.,
žab.ko" jako u sumek,
mozkové gangl. s 㾘lenit!m
okem (rohovka, 㾘o㾘ka,
pigment base), sv㾦teln!
orgán (bakterie) v hltanu –
bioluminiscence – koloniální
efekty, komunikace
vaj.bohaté žloutkem oozoid-stolo prolifer- 4
prim.blastozoidi
Pyrosoma
Salpa
Thalicaea:
Pyrosoma atlanticum
„Ascidiacea – sumky
sb$rná skupina pro p!isedlé formy (>2000 spp.)
(? v%chozí typ t$lesné organisace plá#t$nc&)
•  mo!#tí, litorální , p!isedlí, soliterní
(Phlebobranchiata) i koloniální („Pleurogona ),
mohutná tunika - u kolonií spole"ná pro v#echny
(Stolidobranchiata)
•  velk% ob)aberní prostor (atrium), p!ijímací a
vyvrhovací otvor poblí) sebe, tráv. trubice tvaru U,
nerv. gangl. (+nerv.)láza a coronární orgán) a
ví!iv% epitel u p!ij. otvoru, endostyl, nepohl.
rozmo)ování (pu"ení z base hltanu) a pohlavní,
proternad. hermafroditismus,
Sumky
Generalisovaní
plá&t#nci
standardních
vlastností (larva vs.
dosp#lec, ad. sesilní,
soliterní "i kolonialní,
rozm. pohlavní i
vegetativní, benti"tí
filtráto$i, zejm. litorál
cf. Ciona intestinalis
Phlebobranchiata
– pravé sumky
Polycarpa aurata
Ciona intestinalis
Tunicata=Urochordata
Phlebobranchiata
(pravé sumky – „Ascidiacea )
Cione intestinalis
Diplosoma, Didemnidae,
Phlebobranchiata
Stolidobranchiata
- z$asenky
Botryllus schlosseri
„Ascidiacea
Stolidobranchiata z㿤asenky
schema kolonie
Botryllus violaceus, z㿤asenka
spol.kloaka
Tunicata Urochordata
(„Ascidiacea )
Stolidobranchiata
Aplousobranchiata - pospolitky
Clavelina lepadiformis
Clavellina dellavallei
Voln㾦 pohyblivá larva s chordou, segmentací mesodermu
(myomery, myosepta), nervovou trubicí, mozkem a statocystou,
stolopapilami (adhesivními orgány) na p㿤ední 㾘ásti t㾦la:
Metamorfosa
larvy sumky
p$isednutí na
podklad, ztráta
ocasu, rychlá
p$estavba t#l.
organisace,
p$em#na
stolopapil na
stolon, fixující
jedince a
strobilující
dce$inné jedince
Tunicata=Urochordata
Phlebobranchia
(pravé sumky –
„Ascidiacea )
Metamorfosa sumky
(48 hod. !)
Tunicata=Urochordata
Phlebobranchia
(pravé sumky –
„Ascidiacea )
Metamorfosa sumky
(48 hod. !)
Appendicularia - vr&enky
Appendicularia
- Vr&enky
Appendicularia
- vr&enky
(Copelata "i
Larvacea)
ca 100 spp.
•  mo!#tí, pelagiální,
soliterní, drobní, axiální
komplex (ocas s
notochordem, svaly, "ast.
nerv.trubice) pln$ funk"ní
- sto"ení o 90 0 - ví!iv%
orgán, neur. gangl,
statocysta, chemorecepce,
bez atria, 1 pár )ab.#t$rb. ,
ale endostyl
•  slo)ité schránky se
systémem filtra"ních sítek
•  zane#ení sítka ca 4 hod. pak opu#t$ní schránky a
stavba nov$ (ca 30 min.)
Vr#enky:
Oikopleura dioica
Chybí metagenese,
rouzmno)ování sexuální, V$t#ina
druh& - proterandrick%
hermafroditismus, po dozrání
vejce – opu#t$ní schránky
ovarium bez v%vodu, zralé vejce traumatické uvoln$ní, po
rozmno)ení hynou? – )iv. cyklus
ca 5-14 dní
N$které spp. gonochoristé
larva bez tráv. systému, dtto
sumky
Appendicularia - Vr!enky
Kowalewskia
Oikopleura dioica
Fritillaria
Hox – geny
vr!enka
Exprese Hox pouze
v ocasní "ásti
av#ak Hox 11-13 !!
Tunicata (Urochordata) Fylogenetick$ strom %ijících plá#t&nc!
(Urochordata) odvozen$ ze sekvencí 18S rRNA:
Velmi podobná topologie stromu byla nalezena také p'i kombinaci
molekulárních a morfologick$ch znak!.
Podle Stacha a Turbevilla (2002).
Phlebobranchiata
Pravé sumky
Thaliacea
Salpy
Stolidobranchiata
Z$asenky
Appendicularia
Vr&enky
Aplousobranchiata
pospolitky
… ale
2009: An updated 18S rRNA phylogeny of
tunicates based on mixture and secondary
structure models
Georgia Tsagkogeorga1,2 email, Xavier Turon3 email, Russell R
Hopcroft4 email, Marie-Ka Tilak1,2 email, Tamar Feldstein5 email, Noa
Shenkar5,6 email, Yossi Loya5 email, Dorothée Huchon5 email,
Emmanuel JP Douzery1,2 email and Frédéric Delsuc1,2
Octacnemidae
5 spp., Batypelagiál (>4
km)
R80&4*/*(
!"#$%#&'%&(
(+#+)A02(S(:#K2(*)&(TU()++-(
(
V*/;2A$07(DWUUUPXUUU(.H9(
)#$&/':07((
:'K8"#,*0<(F*=':07("#N9(,'$"<(
F*$8K'"9(@*4;#,A0*(0':,#,A(
/:8=&4'(3(K:*,7(.*":#5A%#,C(D$#,(
"#:<N?9(+#$24;*'/?(*+#K-H(
(
(
+#K#=0#)6()(L'$'K7()"*+,*-.&%(
D@*4;#,A0*(0':,-(/:8=&4'9(L$'0&/<(
F*$8K'"9(*8/*+#.#:5-M(($'K,&0*(
K&5':'04#,*0'(@(+:*,C;#(,<=BF"8(
+':&"*:K8H(
/01&23(,45-16(72"#.&1&(
Notochordata
Cra
Cep
Tun
Cep
Tun
Cra
Cra
Tun
Cep
?
1 – metamerisace t#lesné stavby
2 – Hatchekova jamka (= adenohypophysa?)
3 – infundibulární orgán (=neurohypophysa?)
4 – párové mí&ní nervy, 5 – jaterní !láza,
6 – organisace cévní soustavy
7 - atrium
..ale
Cra
Cep
Tun
* Vakovité srdce
Cep
Tun
Cra
*Expanse a apomorfní diferenciace
ektodermu, potla"ení metamerie
* CNS: mozkové gangl., oko,
statocysta
* 1997: dorsoventral polarisace NS
(geny HNF, Pax3, Pax6, Shh!)
* 1999: shodná exprese Msx, Hh, Gli
* 2003: cupulární/coronární orgán
(Pleurogona)– neuromasty a shodná
inervace s neuromasty Craniata
* 2004: exprese gen% neurální li&ty v
plá&ti Ciona (chromocyty. Melanocyty)
* 2005: 1+3 ektodermálních
smyslov'ch plakod (koexprese Six,
Eya,Pax,Dach, COE– dtto u embrya
Craniata kde aktivuje rozvoj opt.a
otické "ásti mozku) – ne u kopinatce
Cra
?
Tun
Cep
Bu(ky coronárního orgánu sumky,
Embryogenese úst a smyslového
vá"ku (plakody)
Diagram comparing the main events of morphogenesis of
the stomodeal and neurohypophyseal placodes (marked
bylines in A and D) in C. intestinalis and B. schlosseri.
The sensory vesicle of C. intestinalis and the ganglionic
vesicle ofB. schlosseri are resorbed during
metamorphosis and are not present in the juveniles. Light
grey, tunic; medium grey,ectodermal tissues; dark grey,
endodermal tissues.
Ale z!ejmé ji) ze základních informací :
… je-li klí"ov%m znakem Craniata neurální li#ta a
celkovostní regulace – toté) je Tunicata – plá#'
extraindividuální sí' voln$ pohybliv%ch
(pluripotentních) bun$k (- dtto neurální li#ta)
?
Tunicata +
Craniata
=
Olfactores
Phylogeny of Metazoa inferred from the concatenation of the 13 mitochondrial proteins. Bayesian consensus tree of
5 individual MCMC obtained using the CAT+BP+(4 mixture model on the concatenation of the 13 proteins (54 taxa
and 2,136 amino-acid sites). Values at nodes indicate Bayesian posterior probabilities (PP). Circles indicate strongly
supported nodes with PP ) 0.95. The scale bar represents the estimated number of substitutions per site.
Singh et al. BMC Genomics 2009 10:534 doi:10.1186/1471-2164-10-534
Heterogenita a
extrémní
plasticita mtgenomu:
autapomorfie
Tunicata
Comparison of lineage-specific evolutionary rates. The graph is a plot of the 54 root-to-tip distances
calculated from branch lengths estimated under the GTR+(8 model on the reference topology (see Figure 5)
for the concatenations of rRNA-coding (y-axis) and protein-coding (x-axis) mitochondrial genes. Symbols
corresponding to non-bilaterian outgroups (green squares), tunicates (red triangles), and all other
bilaterians (blue diamonds) are indicated. The phylograms showing the branch lengths inferred from each
dataset are presented with the highly evolving tunicates figured in red. The linear regression dotted line is
figured with its associated equation and correlation coefficient. The y = x line is also indicated to underline
the difference in average evolutionary rate between the rRNA and protein mitochondrial partitions.
Singh et al. BMC Genomics 2009 10:534 doi:10.1186/1471-2164-10-534
Spole"n' p$edek Olfactores:
*Soust$ed#ní morfogenetické aktivity
do prechordální oblasti – mimo zónu
Hox- regulace,
*Panplakodární primordium,
kompositní smysly odvozené z plakod,
*multiciliární neuromasty jako
elementární strukturní modul
smyslového aparátu,
*Emancipace a potenciální mobilita
neuroblast%
Strunatci – Chordata
t!etí vymezení
("ítanková zkratka)
Chordata - apomorfie - základ
t$lních plán&
•  Notochord (chorda dorsalis)
•  Trubicová nervová soustava
•  Faryngotremie (a ob)aberní prostor: duplikatura
ektodermu)
•  *laznat% úsek na ventrální stran$ hltanu (endostyl=
hypobranchiální r%ha = thyreoidea)
•  Ventrální posice pulsujícího centra krevního ob$hu
•  Ocasní "ást t$la (postanální ocas) - pohyb
•  Metamerisace t$lní stavby a dorsoventrální
polarisace mesodermu
Základní modifikace t$lního plánu
strunatc&:
•  Cephalochordata - d&sledná metamerisace celého
t$lesného plánu
•  Tunicata - omezení metamerisace, redukce
mesodermálních struktur, extrémní emancipace
neuroektodermu
•  Craniata - kombinace obou strategií, majorisace
celkovostní regulace v hlavové "ásti a v povrchu
t$la (NS etc.), slo)it$ modulované metamerní
diferenciace pohybového systému atd.
Cephalochordata=Acrania
Craniata-Vertebrata
Craniata:
Tunicata=Urochordata
> Zmno!ení a specialisace
Hox gen% a p$íbuzn'ch
regula"ních gen% (Otx, Dlx
atd.)
> Heterochronie neurulace:
rychlej&í v'voj ektodermu
hlavové
oblasti –SEGMENTACE
ektoderm –
PRINCIP
METAMERNÍ
zdrojem celkovostní regulace
(NS, povrch t#la)
EMANCIPACE V)VOJOV)CH SPECIFIK, CELKOVOSTNÍ REGULACE
Y$7L#,<(@K:#E(*+#.#:J7(Z:*0&*/*(
•  1+'4&J4"C(.#K&J"*4'('.=:2#%'0')'M((
8%,#9*5:(*-;1&(<(0.#"=('%*>"4"?15:(#%+,*&'%(&(
1>9@"4A(4%#?&B*-13("$#&1*"4'C(
((((D((/E4"="49F((G,5>H5:((-(?1#,>,1#5:(5&.?1&4$&(
I%1&I%#5:2"(J*95,(K?#4L(1AM(0IN53(?%?1&43(
O"P(+%5CQ(
CHORDATA
Cephalochordata- Kopinatci 30sp.
Urochordata - Plá!t㾦nci 2500 spp.
Craniata – Obratlovci 60 000 spp.
RC4".(72"#.&1&(
(
(
Garstangova hypotéza:
vznik obratlovc㿺 neotenisací
larvy plá!t㾦nc㿺 resp. p㿤edk㿺
druhoúst"ch
Dipleurová
teorie: t&lesná
organisace strunatc!
odvozena z larvální
organisace ostnoko%c!
Dipleuroidová teorie: adaptivní
zm㾦ny larvy prechordat (aktivní
pohyb, makrofagie) 䕮 dne"ní
„Protochordata - odvozen!
stav
Gutmanova hypotéza:
stav u Cephalochordata
– v!chozí organisace
Deuterostormia 䕮
ostatní dne"ní
Deuterostomia:
specifické apomorfgie
䕮sesterskou skupinou
Vertebrata- Tunicata
Jefferiesova hypotéza: (Echinodermata:)
Mitrata - Calcichordata=Carpida= Stylophora
• 
• 
• 
• 
Kambrium-Ordovik
t$lní kryt: vápnité desky
U- st!evo, faryngotremie
Jefferies: kmenová linie v#ech
recentních Chordata
Echinod.
Ceph.
Tun
Cra
Jaekelocarpus oklahomensis, Mitrata-Calcichordata, U-Camb
Fosilní záznam
nejstar!ích Chordata
Proterozoikum vs.
Fanerozoikum
..ale
Kambrická explose
520-540 mil. let
Ediacarská biota
…ale
Fosilní záznam
obratlovc%:
Ve srovnání s jin$mi
skupinami (Arthropoda,
Brachiopoda, Mollusca atd.
- do nedávna: chybí,
nejstar#í a% koncem kambria
resp. v ordoviku
Fosilní záznam Craniata:
Po"etn#j&í teprve od (ordoviku) a
siluru:
“Ostracodermi” – dominantní
skupina Si-De
FAD svrchní kambrium- Ordovik:
Anatololepis, Arandaspis, Astaraspis,
Euryptychius
Nejstar!í obratlovci (Agnatha)
•  Ostracodermi - !títnatci (Ca-De): sb"rná
skupina -n"kolik linií (Pteraspida,
Cephalaspida - Anaspida, “Thelodonta”)
•  v!ichni: kostní krun#$, benti%ntí ?
mikrofágové
Ostracodemi
– &títnatci
Masivní krycí &tít –
vn#j&í kostra
Sansom et al.. 1997
Odontodová kaskáda:
Plakodální iniciace ! regulovaná
interakce epitelu (ektoderm) a
mesenchymu (neurální li&ta) !
histodiferenciace, morfodiferenciace,
mineralisace ! sklovina/dentin/kost
Primární dovednost charakterisující obratlovce ve fosilním záznamu:
exoskelet a odontodová kaskáda
P$íklad odontody – plakoidní &upiny paryb
Povrch k"#e pilouna (Pristis sp.)!
Dermis!
Odontodová papilla!
Bone!
Diferenciace odontody!
Odontodová kaskáda:
Plakodální iniciace ! regulovaná
interakce epitelu (ektoderm) a
mesenchymu (neurální li&ta) !
histodiferenciace, morfodiferenciace,
mineralisace ! sklovina/dentin/kost
Mineralisované tkán#
obratlovc%
Endoskelet:
Primárn# chrupavka
(!ab.oblouky): endochondrální
osifikace - náhradní kost
vs.
Exoskelet:
Primárn#: sklovina/dentin/kost
Odvozen' stav: zub vs. kost:
desmogenní osifikace (z vaziva :
ektomesenchymálního rozhraní
k%!e) ! dermální kost (krycí)
Exoskelet - dermální kosti (krycí) desmogenní osifikace (z vaziva :
ektomesodermálního rozhraní k%!e) p%vodní typ kostry - u nejstar&ích
obratlovc% (Ostracodermi) jedin': sou"ást
odontodové kaskády
Fosilní záznam Craniata:
teprve od (ordoviku) a
StrunatciPo"etn#j&í
v
"asném
siluru:
“Ostracodermi”
– dominantní
kambriu
?
skupina Si-De
FAD svrchní kambrium- Ordovik:
Anatololepis, Arandaspis, Astaraspis,
Euryptychius
Burgess
Shale
Chordata: pouze Pikayia gracilis
+ $ada podivn'ch "lenovc% …
v"etn#
Anomalocaris
(Arthropoda,
Pancrustacea):
velk' predátor –
a! 60 cm
Anomalocaris (Pancrustacea):
kosmopolit? (Chenjiang,
Burgess, Australie) – vysoce
efektivní predátor – zásadní
selek"ní faktor v evoluci
kambrick'ch obratlovc%
Formace Chenjijang, ji!ní *ína, o ca 10 mil.let
star&í ne! Burgess
od r. 1999 – pr%lom do znalostí minulosti
obratlovc% c
KAMBRIUM
Burgess Shale
(US)
Pikaia
rel. Cephalochordata
Chengjiang
(㾗ína)
Vetulicolia:
Xidazoon
Haikounella
CHENGJIANG
Yunnanozoon
(2007/2008)
Vetulicolia - sesterská skupina strunatc㿺 ?
Didazoon , spodní kambrium, Chengjiang S-China,
Chengjiang, Yunnan, S-China, 530 mil.BP
Yunnanozoon, Haikounella - spodní Kambrium (star"í než
Burghess Shale),
jasná Chordata - metamerní, segmentace, faryngotremie chorda
䕮
Nejstar!í Chordata s.str.
Haikounella
Branchiostoma
Kde vznikli obratlovci?
•  A.S.Romer: sladkovodní prost!edí - srv.zákl.
synapomorfie Vertebrata:
•  svalnat" ocas (nutn# v proudícím prost$edí)
•  dilutní t#lní tekutiny- nízká koncentrace
iont&, sní'ení osmotického tlaku
sladkovodního prost$edí
•  glomerulární ledvina
Zm#na potravní strategie a p$estavba
branchiálního aparátu
Konsumace agregované suspense – zv#t&ení
ústního otvoru, omezení nárok% na filtra"ní
kapacitu faryngeálního aparátu
Aktivní vyhledávání zdroj% koncentrované
potravy -> smyslov' a pohybov' aparát
Zv'&ení nárok% na d'chací v'konost
faryngeálního aparátu: faryngotremie->
v'lu"n# d'chací orgán
Zm#na potravní strategie a p$estavba branchiálního
aparátu
Namísto ventilace ciliárním aparátem – aktivní ventilace
pomocí branchiomerick"ch sval# !
ZV+T,ENÍ OBJEMU SVAL-, ZESÍLENÍ JEJICH OPORNÉHO
APARÁTU ! VZNIK .ABERNÍCH OBLOUK- A JEJICH
CHONDRIFIKACE -> ZMEN,ENÍ PO*TU .ABERNÍCH
,T+RBIN, ALE ZV+T,ENÍ JEJICH VELIKOSTI – CELKOVÉ
ZV+T,ENÍ .ABERNÍ OBLASTI – ZEJM. V D-V SMYSLU
- ontogeneticky: rychlej&í a intensivn#j&í v'voj !aberní
oblasti – zv'&ení nárok% na rychlej&í diferenciace
anteriorní "ásti t#la - soub#!n'm d%sledkem zv#t&ení a
terminalisasce presumptivní orální oblasti (anteriorní
v'chlipky endodermu), a zrychlen' r%st v prechordální
oblasti -> expanse prechordálního neuroektodermu,
prostorová expanse panplakodálního primordia
Zm#na potravní strategie a p$estavba branchiálního
aparátu
Zrychení r%stu prechordální "ásti t#la: expanse
neurulace do prostoru mimo Hox-regulaci ->
autonomní diferenciace (mozek) + emancipace
neuron% na hranici morfologicky integrovaného
mozku - > neurální li&ta
Inkorporace neurální li&ty do branchiální oblasti - >
!aberní oblouky + chondrifikace a do povrchu t#la
zprvu zejm. v hlavové oblasti - > k%!e a její
mineralisace – odontodová kaskáda
Sansom et al.. 1997
Anomalocaris
Mineralisace
povrchu t#la –
kost#n' pancí$:
radikální omezení
p%sobení predátor%
Opabinia
Predace specialisovan"mi $lenovci
– klí$ov" faktor evoluce Olfactoria?
Tunicata: redukce t#lesnosti a individualní
exklusivity
Craniata: posun do m#lkého sladkovodního
prost$edí
Zv#t&ení t#lesné velikosti, vytvo$ení
vn#j&ího ochraného krun'$e – exoskeletu,
prost$ednictvím masivní interakce
ektodermu a neurogenního mesenchymu:
neurální li&ty
Download

4. Tunicata - Webnode.cz