15-20o zem. šířky
• téměř 1/2 povrchu Afriky (akáciové)
• značná část Austrálie, Jižní Ameriky (llanos, cerrado) a Indie
• (Velké Antily, J Mexiko).
cca 10-20% souše
1
Pojmosloví
 pláň bez stromů = sampos, llanos, cerrados
 každý tropický nebo subtropický biom, v němž dominují
traviny a jen podružně se účastní stromy a keře.
 s. s. biom, kde trávy převyšují 1m a mají široké nesvinuté listy
 Step ?
→ “tropická traviska” (≈ angl. tropical grasslands).
 Pojem savana nadále používán v širším slova smyslu.
Pojmosloví
klimatické savany (climatic savannas)
bromélie na Gran sabana
edafické savany (edaphic savannas)
- llanos, pantanal, pampas,….
laterit, pH, živiny, Al, vlhkost
odvozená savana (derived savanna) - vytvořená člověkem
pokud je půda po odlesnění dostatečně úrodná
→ po opuštění obsazují prostor trávy
Nejsou vždy považovány za klimatický klimax
2
Pojmosloví
 suché lesy – nízké stromy s pronikajícími travami
v podrostu
 savanové lesy – nízké stromy s vyšší pokryvností trav
 stromové savany – ojedinělé stromy v souvislém koberci
travin
 křovité savany – keře v souvislém krytu trav
 vysokostébelné savany – převážně vysoké trávy nad 1m
 křovitá „step“ – ojedinělé keře nebo malé stromy
v řídkém a krátkostébelných trávnících
 travnatá „step“ – krátkostébelné trávníky
Pojmosloví
 Savany lze dělit i podle dominantní dřeviny: palmová
savana, akaciová savana,...
 varianty jsou podmíněny vlastnostmi podnebí a půdy.
Prostor mezi tropickým lesem a polopouštěmi (pouštěmi)
Primární producent biomasy = strom ↔ traviny
3
Klima
Čím je způsobena hranice mezi savanou a lesem?
Etiopie
Stromová savana
v Z Africe
 teplota: v tropických savanách okolo 20oC, málokdy klesá
pod 10 oC, nedosahuje bodu mrazu
 vlhkostní podmínky: závislé na - ročním rozdělení srážek
- vlastnostech půdy
 roční úhrn srážek: 500 – 2000 mm; sezonalita
Humidně aridní klima + půdní vlastnosti omezují
konkurenceschopnost fanerofytů
Klima
Období dešťů
 namokne půda  v terénních sníženinách mokřady,
louže, jezera  létavý hmyz, ptáci, stáda savců,
květy, pyl
4
Klima
Období sucha
 travinný pokryv uvadá a rozpadá se,
 stromy a keře (až na výjimky) zastavují růst
 výkyvy - úplné nasycení půd × úplné vyschnutí
 požáry – pravděpodobnost, periodicita, rychlost větru
Periodicita podmínek
není jednotná!
• mořské proudy
• pohoří
 i několik období
sucha a dešťů za rok
Alespoň některé období dešťů musí být dostatečně dlouhé
(minimum = 3 – 4 měsíce),
………a co když nebude období dešťů
dostatečně dlouhé?
 nebudou přežívat dřeviny, dozrávat savanové trávy
 vznik krátkostébelných savan (stepí), polopouští, pouští
 jednoletky, sukulenty, geofyty
Kombinace čtyř prvků:
léto/ zima, sucho/ vlhko
 rozmanité typy savan
5
Půdy
území starých parovin  nízké nadmořské
výšky (místy zvlněné pahorkatiny i 1000 m n.m.)
intenzivní zvětrávání + tropickými půdotvornými pochody
Vrchní vrstva s travinami  obohacena humusovými
složkami
- savanoví zemědělci
- pole bez hnojení 3 – 5 let  expanzivní plevele
Půdy
Feratické a lateritické půdy
 horizont s vysokým obsahem oxidů železa a
hliníku
 schopnost tvrdnout v kompaktní slepenec
(mocnost až několik metrů)
 příčinou rozdílů v životních podmínkách
rostlin a živočichů v savaně:


vliv na mocnost povrchové jemnozemě pro kořeny
změna půdního hydrologického režimu
Jak?
6
Půdy
Dočasné louže či jezera v období dešťů
dočasná vodní flóra (např. bublinatky) a fauna
zbahnělý povrch s porostem jednoletých trav
naprosté sucho – růst je zcela vyloučen
“bowaly”
Význam reliéfu
Katény
 sled typů půd, vegetace nebo ekosystémů v závislosti na topografii
terénu (vrchol, svah, úpatí)
 ve vrcholových částech terénu: zvětrávání horniny, rychlý
povrchový odnos, vymývání složek po svahu dolů
 při patě svahů: ukládání minerálních a humusových látek; při
trvalejší vlhkosti má půda nejvyšší úrodnost
na vrcholu – krátkostébelná savana (step)
na svahu – vysokostébelná savana
při úpatí – souvislejší savanový les
“Nenormální katéna”
 na úpatí chybí les
 v mísovitých sníženinách
savanová varianta s palmami
7
Význam reliéfu
Orientace svahů
 v intertropické zóně – bez vlivu
 v Africe jsou svahy ukloněné k Sahaře pod vlivem
suchých větrů (požáry)
Výšková stupňovitost
Malý teplotní a výškový gradient
 absence orografických srážek  hřebeny a vrcholy hor jsou
sušší (umocňováno větrem)
 neplatí pro velehory (např. svahy And a východoafrických
sopek) – platí obvyklá stupňovitost
Velká savana (gran sabana) v J Americe
Vegetace
Traviny (hemikryptofyty) - dominantní životní forma
 vývojově mladší životní forma
 přizpůsobeny k překonávání období bez vody
 lépe přežívají vodní deficit
 obvykle C4 rostliny
Dřeviny (fanerofyty) nesnášejí výkyvy teplot, vyžadují
 větší zásobování vodou,
 větší objem půdy (extenzivní kořeny)
 útočiště před konkurencí:
 trhliny v lateritických slepencích,
 místa s prosakující vodou,
 místa zúrodněná termity nebo hlodavci
Savany pásmem boje mezi (vývojově starými)
dřevinami a (vývojově mladými)
8
Vegetace
„Tráva“
 zdánlivá jednolitá zelená / žlutá plocha
 nízkostébelná (“stepní tráva”) /vysokostébelná (“sloní tráva”)
 Z Afrika - přibližně 500 druhů Poaceae a 500 Cyperaceae
 dominuje jen několik specializovaných širolistých druhů
J Amerika
Poaceae
Andopogon
Aristida
Axonopus
Mesosetum
Panicum
Paspalum
Trachypogon
Afrika
Indie
Andropogon
Aristida
Eragrostis
Heteropogon
Andropogon
Aristida
Elionurus
Eragrostis
Hyparrhenia
Chloris
Chrysopogon
Loudetia
Loudetiopsis
Monocymbium
Pennisetum
Schizachyrium
Themeda
Chloris
Cenchrus
Plevelné
–
na
více
ostrovech a kontinentech
Heteropogon contortus
Imperata cylindrica
Panicum maximum
Dactyloctenium aegypticum
(i ve stř. Evropě)
Rody luk a stepí mírného pásu
(Festuca, Agrostis, Avena)
málo nebo vůbec
Vegetace
robustnější a širokolisté
 většina trav
 na biotopech s trvale
dostupnou vodou


6m (Andopogon gayanus),
8m (Pennisetum purpureum –
Elephant Grass)
trpasličí druhy
 stébla jen několik cm
Andropogon gayanus
(Microchloa cunthii, Sporobolus stapfianus)
 v oblastech


s krátkým obdobím dešťů
se silným spásáním
9
Vegetace
Dřeviny
vliv keřů na edafické a atmosferické podmínky biomu
jako celku je malý, ALE:





zvyšují půdní úrodnost a dekompoziční aktivitu (Acacia sp.)
snižují teplotní extrémy a omezují evapotranspiraci
akumulují větrem unášený materiál
“feeding ground”
„fertile islands“
Hydraulic lift
Vegetace
Příklad naditce aneb „za dobrotu…“
Prosopis glandulosa
 honey mesquite (Mimosaceae)
 J USA, Mexiko
 facilitace – nurse effect
 Podrost – vyšší c(N), H2O
Při odstranění keřového podrostu
• vzrůst čisté primární produkce
• větší roční přírůsty letokruhů
• vyšší produkce semen.
 podrost je schopný existence i po odumření P. glandulosa.
Konkurence:
mělké kořeny keřového podrostu × hluboce kořenící P. glandulosa
10
Vegetace
Rostlinná společenstva
 fytocenologický snímek
širokolistých druhů


25m2
kromě
travin
i
desítky
llanos 30 – 40 druhů bylin a polokeřů
chudší Africké savany 20 druhů, bohatší až 50 druhů
nejpočetnější čeledi: Acanthaceae,
Asclepiadaceae, Asteraceae,
Marantaceae, Melastomataceae,
Polygalaceae, Rubiaceae,
Xyridaceae, Zingiberaceae
Geofyty
(Liliaceae,
Amarylidaceae,
Orchidaceae, Fabaceae)
– hlízy, cibule  pro
živočichy v době sucha
 Vysoký počet rostlinných společenstev!
 složité fytosociologické vztahy v savanách, které část roku
stojí pod vodou  několik ekofází (např. “vegetace obnaženého
dna”: Cyperaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae, Droseraceae)
Vegetace
Skladba porostů dřevin
 velmi suché oblasti
(súdánské a sahelské
krátkostébelné savany):
5 – 10 druhů dřevin na
1km2
 vlhčí oblasti:
až 100 druhů na 1km2,
 v Z Africe na ploše
5050m průměrně 30 – 40
druhů stromů




Acacia - kapinice,
Mimosa - citlivka,
Adansonia - baobab,
palmy - Borasus, Hyphaea,
Copernicia
Adansonia rubrostipa
11
Vegetace
Potíže s Evropskou terminologií
“Jednoletky, dvouletky, trvalky”
 čas není výrazně rozčleněn solárním cyklem
 pouze střídání sezón s různou vlhkostí
 životní cyklus jednoho druhu v různých typech prostředí se může
měnit
Životní formy (sensu Raunkiaer)
chamaefyty / fanerofyty
• druhy s částečně dřevnatějícím stonkem –
pevně stojí i po ukončení růstu,
Následující vlhká
sezóna:
obnovení meristémů v
kolénkách i nad zemí
Požár:
hemikryptofyty
/ geofyty
Vegetace
Potíže s Evropskou terminologií
1. typ Themeda triandra (štětkovka trojmužná) –
Afrika, Indie, Australie
stéblo si podržuje schopnost tvorby nového postranního
stébla ze spodního kolénka v následujícím vlhkém období
větvení v příznivých podmínkách pokračuje
i v několika dalších vegetačních obdobích
rozklad stařiny probíhá pomalu a na
povrchu se hromadí vrstva suché hmoty
omezuje rozvoj nových výhonů
poskytuje úkryt hmyzu a hadům
12
Vegetace
Potíže s Evropskou terminologií
2. typ Sporobolus pyramidalis
 větvená soustava nadzemních výběžků
z nichž vyrůstají nová stébla s listy
 po příchodu suchého období se stébla
odlomí a obnovovací meristémy zůstanou
pod ochranou starých listových pochev 
oheň spálí jen stébla a suché čepele listů
 častá forma nízkostébelných stepí
na obvodu aridních okrsků
Vegetace
Potíže s Evropskou terminologií
3. typ Imperata cylindrica (lalang válcovitý)
 plazivé podzemní oddenky z nichž vyrůstají svazky
kořenů, nad zemí vnitropochevním výběžky (geofyt)
 často na opuštěných nebo špatně udržovaných polích
 polykormony (připomíná pýr)
 velmi agesivní druhy, odolné vůči ohni
Travnatá savana s dominancí I. cylidrica na
ploše udržované vypalováním domorodci
13
Vegetace
Potíže s Evropskou terminologií
4. typ Dactyloctenium aegypticum / Eragrostis
 krátkověká “jednoletka”
 nepřímý vztah k průběhu kalendářního roku
 za příznivých podmínek životní cyklus i
několikrát za rok
 paralela s Poa annua – při optimálním průběhu
vegetační doby i 5 generací za sebou
Vegetace
Potíže s Evropskou terminologií
Themeda
triandra
Sporobolus sp.
Imperata
cylindrica
14
Vegetace
Rozmnožování rostlin
 obvykle konec období dešťů
 větrosnubné, světlomilné
Šíření:
• větrem
• diaspory tvoří klubka – “stepní běžci”
• endozoochorie
Klíčení
 vypadlé obilky neklíčí ihned na konci dešťového období
 všechny obilky neklíčí najednou
 ke klíčení dochází při dlouhodobé půdní vlhkosti a
příznivých světelných podmínkách
Fauna
Lesní biomy
 ptáci a savci = osamělí
tuláci
 pro strukturu ekosystému a
koloběh látek málo důležití
Savany
 místní koncentrace
populací i celých
společenstev + migrace
 vliv na



fyziognomii a vývoj
rostlinstva,
primární produkci,
koloběh látek
Druhovou diverzitou hmyzu,
obojživelníků, plazů a savců patří
savany k nejbohatším ekosystémům!
15
Fauna
Savci
Austrálie:
masožraví i býložraví vačnatci (50 druhů klokanů)
vliv člověka
J Amerika: málo
jelenovití; pásovci a mravenečníci, jaguár
chybějí opice
ještě koncem třetihor druhově bohatá
Přední a Zadní Indie:
nejpodobnější africkým savanám
vliv člověka (většina Afrických kopytníků původ v Asii)
 vnáší do ekosystému složité ekologické vztahy:
Např. činitel struktury a vývoje travních a stromových porostů
Fauna
Na 1 ha
 170 kg žížal

drobní hlodavci a hmyzožravci
• 5 kg termitů
– několik kg kopytníků
 pastevně-kořistnická větev nepotřebuje nezbytně
velké savce pro chod hlavních ekologických dějů
 nejsou nejvýznamnější živočišnou složkou
16
Fauna
Proč se zde vyvinul tak rozmanitý život živočichů?
1) migrace – v různých prostorových a časových měřítcích


během dne a noci – mezi travnatými plochami a břehovými lesy
během období sucha a dešťů – mezi různými částmi krajiny
antilopy
doba dešťů - krátkostébelná
hroši
savana (nižší predace a napadání
každou noc až 3 km od
břehů Afrických řek a jezer. hmyzem)
doba sucha - bažiny kolem jezer
Fauna
2) nikde na světě neexistuje tolik kontinuálně existujících
ekosystémů s možností horizontální rotace
3) početné hory – velký rozsah nadmořských výšek;
4) velká jezera s trvalými mokřady
5) možnost migrace zvěře ve směru poledníků
Americká, Australská savana
• Chybí migrace i velcí býložravci
• Odlišný historický vývoj
17
Fauna
Přizpůsobení zvířat výkyvům prostředí
 roční změny nerovnoměrné v prostoru a čase
 zásoby vody prostorově nepravidelně rozloženy
migrace
nomadismus
hlodavci, obojživelníci, plazi, hmyzožravci
 v době dešťů - otevřené pláně
 začátek doby sucha - migrace do lesíků
 až desetinásobná hustota
 zvyšuje se konkurence
ptáci
v době sucha znásobená koncentrace v dřevinných porostech
schopnost létat - výhoda v proměnlivém prostředí (kaloni a
netopýři)
Ekosystémové charakteristiky
Primární produkce
 traviny asi 80%
 denní produkce sušiny 1–4 g/m2 (15 g/m2)
 v oblastech s velkými býložravci až 50% NPP vstupuje
do pastevně-kořistnického
 oblastech bez velkých býložravců převládá detritový
potravní řetězec (žížaly, termiti)
18
Ekosystémové charakteristiky
Vliv spásání na strukturu formace
pastvou potlačované traviny neodčerpávají z půdy vláhu
dřeviny mají dostatek vláhy
Ale! šíří se jen druhy chráněné
před okusem - trny nebo jsou
nechutné
Ve skutečnosti dochází ke střídavému rozrůstání
souvislých křovin a jejich ústupu
Ekosystémové charakteristiky
Pastevní pořádek
vlastnosti spásaných porostů
(mladé listy trav – více protoplastu s proteiny a glycidy)
proteinová a energetická náročnost na hlavu a den
fyziologe trávení (přežvýkavci vs. nepřežvýkaví)
velikost / tělesná hmotnost
19
Ekosystémové charakteristiky
Vztah hmotnosti těla k době strávené pastvou během 24
hodin u herbivorních kopytníků v Africké savaně
B – buvol africký,
BC – buvolec stepní,
D – dikdik,
GT – gazela Thompsonova,
I – impala,
K – kudu,
L – lesoň,
ND – nosorožec dvourohý,
NT – nosorožec tuponosý,
P – prase bradavičnaté,
S – slon africký,
T – buvolec topi,
V – voduška,
Z - zebra
Ekosystémové charakteristiky
Jsou zvýhodněni nepřežvýkavci nebo přežvýkavci?
nepřežvýkaví
(zebry, sloni, hroši)
méně vybíraví,
bílkoviny tráví extenzivně

při
nedostatečném
množství energie / bílkovin
– více potravy (zvýšení
dávek)
přežvýkavci
(buvoli, pakoně, gazely)
dokonalejší výběr potravy
intenzivnější trávení

omezeni
kapacitou
bachoru - vyhledávají mladší
(nutričně
hodnotnější)
rostlinná pletiva
Nepřežvýkaví zpřístupňují nižší vrstvy trav. porostu +
podpora regenerace listů  přežvýkavci
20
Download

savana