!"#$%&'&(
Notochord,
faryngotremie,
nervová trubice,
endostyl, ocas,
metamerie
mesodermu
!"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)*
3403"$5(26*77*
•  89,1:(6*;',.,()*%-<;2-;<6=*#,#01:*'+<0+(-6*+*
2"$>0(+1,*%,*(,?>6-(@*;%-+';#5*'*3<A>@:;*
"(-"/,(,%,B*
•  C,%-+*$,?0*'+#5D2,$*+*."%3@&1,$*#,*
'E%&,.2,$*34,.1:"?5:"*,'"&;D(5:"*.@(5*+*
#,:"*%3,10F2+*$":";*>E-*"(-"/,(,G12";*+*
%<"'(H'+15*$,-".";*".:+&,(+*
Z !eho a jak
tyto
vlastnosti
pochází, s
k!m jsou
sdíleny?
a b c d e
f g h i
j k l!
!
!!!!
! ! ! ! ! ! !!
----------------------------------------------------------------------------!
Klí"ové komponenty
evolu"ní anal!zy:
•  Identifikace
spole"ného p#edka
= v!chozí
platformy evolu"ní
dynamiky skupiny
•  rekonstrukce
reak"ního
potenciálu z
poznatk$ o historii
kmenové skupiny
•  Zohledn%ní
diversifika"ní
dynamiky
korunové skupiny
*!
latest common"
ancestor "
*!
stem (kmenová) group + crown (korunová) group = total group "
)"
(panmonophylum
Základní v!vojové inovace Craniata:
neurální li&ta a plakody vznikají v
t%sném sousedství na p#edním okraji
expandujícího neuroektodermu
vykazují v&ak zna"né odli&nosti (v"etn%
exprima"ního profilu a zú"astn%n!ch
transkrip"ních faktor$)
je velmi pravd%podobné, 'e vznikly jako
separátní, vzájemn% nezávislé
organisa"ní moduly,
Anteriorní okraj
neuroporu resp.
neurální
ploténky:
Iniciace
neurální li&ty,
panplakodálního
pole, v"etn%
stomodeálního
primordia
Soukup et al. in prep.
!$&)*&'&(
Notochord,
faryngotremie,
nervová
trubice,
endostyl, ocas,
metamerie
mesodermu
)+,
-(
* Neurální li&ta
* Plakody a z nich odvozené
struktury (smyslové orgány apod.)
•  Mozek s rhombomerickou
segmentací
•  Hypof!za
•  Multiciární receptory a
komplexní smyslové orgány
* Chrupavka s potenciálem
mineralisace
* odonotodová kaskáda a zuby
* Axiální skelet a hlavov!
skelet
* Zv%t&ení po"tu gen$ v
genomu
Základní apomorfie Craniata
* Neurální li&ta
* Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové
orgány apod.)
* Mozek s rhombomerickou segmentací
* Hypof!za – centrum humorální regulace
* Celkovostní sensorické orgány s multiciliárními
receptory (neuromasty)
* Chrupavka s potenciálem mineralisace
* Zuby a odonotodová kaskáda
* Axiální skelet a hlavov! skelet
* Zv%t&ení po"tu gen$ v genomu
)+,
-(
u jin!ch strunatc$ ?
Tunicata = Urochorda
Plá!t"ncita =
Plá!t"nci
•  salpy (Thaliacea) - pelagiál ca
- kruhosvalí (Cyclomyaria)
- pásmosvalí (Desmomyaria)
•  - ohnivky (Pyrosomida)
50 spp.
•  sumky (Ascidiacea) -p!isedlí ca 2000
spp.
–  „Enterogona (soliterní, velké),
„Pleurogona (koloniální) - tradi"ní av#ak
um$lé taxony
•  vr!enky (Appendicularia) – pelagiál ca
100 spp. (=Copelata=Larvacea)
Základní typy /'ivotní
formy
(a tradi"ní klasifikace)
Urochordata (Tunicata)
Urochordata (Tunicata) - apomorfie
adultní organisace
•  Redukce metamerisace a coelomu (z%stává jen perikard)
•  polysacharidov& plá#' - tunica s vn$j#ím vzru#iv&m
pojivem a pohybliv&mi mesenchymálními bu(kami
•  ztráta notochordu (chorda pouze u pelagick&ch larev) –
u vr#enek ale i v dosp$losti
•  srdce pumpuje st!ídav$ dop!edu i dozadu
•  postlarvální redukce nervového systému
•  peribranchiální prostor s vlastnostmi kloaky
•  "astá rodozm$na a koloniální modifikace
Thalicea - salpy
•  mo!#tí, pelagiální, soliterní - koloniální,
p!ijímací a vyvrhovací otvor proti sob$ reaktivní pohyb, ob)aberní prostor nemusí b&t
vyvinut, )aberní #t$rb. - do kloaky, velké dors.
nerv.ganglion se smysl. orgány,
•  metagenese: vají"ko - nepohlavní oozoid –
produkuje pu"ením kolonie pohl. jedinc% blastozoid!
•  velcí a) 5 cm, kolonie a) 4 m
•  redukovan& a extremn$ p!estaven&
genom
•  specialisovaná koncentrace vzácn&ch
prvk%
•  krev s hemovanadinem (vanad)
Cyclomyaria, Doliolida : velcí solit. , 9 sval㿺,
St㿤evo
velk! po㾘et "t㾦rbin, hltanožeb. vak - celé t㾦lo,
uzavíratelné otvory - reaktivní pohyb, velké dors.
mozk.gangl. + statocysta, složitá metagenese, 15 spp.
srdce
endostyl
žab.ko"
p㿤ijímací otvor
stolo prolifer
Stolo dorsalis
Oozoid salpy rodu Doliolum
Cyclomyaria
Doliolum
metagenese
Vají"ko
, larva
stolo prolifer
- phorocyty stolo dorsalis
Oozoid
Phorozoidi
Blastozoidi
vaj
Salpa democratica
Thalicae
Thalicea - salpy
Desmomyaria,
Salpida - pásmosvalí
25 spp
Salpa democratica
Desmomyaria: svaly na ventr. stran㾦 nejsou uzav㿤eny,
jediná žab. "t㾦rbina s ví㿤iv!m aparátem, mozek v p㿤ední
㾘ásti t㾦la + drobné oko, vlastní útroby na zadní basi t㾦la
(„nucleus ), t㾦lo až 19 cm, blastozoid: pár varlata, 1
ovarium - 1 vejce v!voj ve folikulu (v!živa krví matky) oozoid-stolo prolifer: blastozoidi
oozoid
Pyrosoma
stolo prolifer a #etízek blastozoid$
Žaberní otvor
Endostyl
Salpa
Ganglion+ocellus
Žaberní p㿤epážka
(mezi otvory)
Srdce
St㿤evo
Atrium a ústí atria
Thalicaea:
Thalicea: Desmomyaria: Salpa democratica
Pyrosoma atlanticum
Pyrosomida ohnivky
Pyrosoma
kolonie až 4 m
(sek.blastozoidi prot.hermafroditi): ,
stavba t㾦la jako u sumek,
ale reaktivní cirkulace,
mozkové gangl. s
㾘lenit!m okem (rohovka,
㾘o㾘ka, pigment base),
sv㾦teln! orgán v hltanu
vaj.bohaté žloutkem oozoid-stolo prolifer- 4
prim.blastozoidi
„Ascidiacea – sumky
cf. Ciona intestinalis
sb$rná skupina pro p!isedlé formy
(? v&chozí typ t$lesné organisace plá#t$nc%)
•  mo!#tí, litorální, p!isedlí, soliterní
(Phlebobranchiata) i koloniální („Pleurogona ),
mohutná tunika - u kolonií spole"ná pro v#echny
(Stolidobranchiata)
•  velk& ob)aberní prostor (atrium), p!ijímací a
vyvrhovací otvor poblí) sebe, tráv. trubice tvaru U,
nerv. gangl. (+nerv.)láza a coronární orgán) a
ví!iv& epitel u p!ij. otvoru, endostyl, nepohl.
rozmo)ování (pu"ení z base hltanu) a pohlavní,
proternad. hermafroditismus,
Voln㾦 pohyblivá larva s chordou, segmentací mesodermu
(myomery, myosepta), nervovou trubicí, mozkem a statocystou,
stolopapilami (adhesivními orgány) na p㿤ední 㾘ásti t㾦la:
Metamorfosa
larvy sumky
p#isednutí na
podklad, ztráta
ocasu, rychlá
p#estavba t%l.
organisace,
p#em%na
stolopapil na
stolon, fixující
jedince a
strobilující
dce#inné jedince
Tunicata=Urochordata
Aplousobranchiata
Phlebobranchiata
(pravé sumky –
„Ascidiacea )
Metamorfosa sumky
(48 hod. !)
Phlebobranchia
Ciona intestinalis
Tunicata=Urochordata
„Ascidiacea
Phlebobranchiata
Stolidobranchia
(pravé sumky – „Ascidiacea )
Botryllus violaceus, z㿤esenka
Cione intestinalis
schema kolonie
spol.kloaka
Stolidobranchia
Octacnemidae
5 spp., Batypelagiál (>4
km)
Botryllus schlosseri
Aplousobranchia
Tunicata Urochordata
(„Ascidiacea )
Stolidobranchia
Clavelina lepadiformis
Clavellina dellavallei
Diplosoma, Didemnidae, Phlebobranchia
Appendicularia
Appendicularia
Appendicularia
- vr&enky
(Copelata !i
Larvacea)
- Vr&enky
•  mo!#tí, pelagiální,
soliterní, drobní, axiální
komplex (ocas s
notochordem, svaly, "ast.
nerv.trubice) pln$ funk"ní
- sto"ení o 90 0 - ví!iv&
orgán, neur. gangl,
statocysta, chemorecepce,
bez atria, 1 pár )ab.#t$rb. ,
ale endostyl
•  slo)ité schránky se
systémem filtra"ních sítek
•  zane#ení sítka ca 4 hod. pak opu#t$ní schránky a
stavba nov$ (ca 30 min.)
Vr#enky:
Oikopleura dioica
ca 100 spp.
V$t#ina druh% - proterandrick&
hermafroditismus, po dozrání
vejce – opu#t$ní schránky
ovarium bez v&vodu, zralé vejce traumatické uvoln$ní, po
rozmno)ení hynou? – )iv. cyklus
ca 5-14 dní
N$které spp. gonochoristé
larva bez tráv. systému, dtto
sumky
Appendicularia - Vr!enky
Kowalewskia
Hox – geny
vr"enka
Exprese Hox pouze
v ocasní !ásti
Oikopleura dioica
Fritillaria
av"ak Hox 11-13 !!
2002
Tunicata (Urochordata) Fylogenetick# strom $ijících plá"t%nc&
(Urochordata) odvozen# ze sekvencí 18S rRNA:
Velmi podobná topologie stromu byla nalezena také p'i kombinaci
molekulárních a morfologick#ch znak&.
Podle Stacha a Turbevilla (2002).
Phlebobranchiata
Pravé sumky
Thaliacea
Salpy
Stolidobranchiata
Z#asenky
Appendicularia
Vr&enky
Aplousobranchiata
pospolitky
2009
2009: An updated 18S rRNA phylogeny of
tunicates based on mixture and secondary
structure models
Tsagkogeorga et al….and Frédéric Delsuc 2009
Herdmania momus (Stolidobranchiata) mitochondrial
genome map. Protein coding genes, rRNAs, and
tRNAs are shown in red, green, and black,
respectively. Gray numbers indicate the length of non
coding regions longer than 40 bp, the location of the
repeated sequences is indicated in blue.
Singh et al. BMC Genomics 2009 10:534 doi:
10.1186/1471-2164-10-534
mt genom "elistnatc$
("lov%k)
vs.
mt genom Tunicata – zcela
apomorfni strukturace
Heterogenita a
extrémní
plasticita mtgenomu:
autApomorfie
Tunicata ?
Phylogeny of Metazoa inferred from the concatenation of the 13 mitochondrial proteins. Bayesian consensus tree of
5 individual MCMC obtained using the CAT+BP+(4 mixture model on the concatenation of the 13 proteins (54 taxa
and 2,136 amino-acid sites). Values at nodes indicate Bayesian posterior probabilities (PP). Circles indicate strongly
supported nodes with PP ) 0.95. The scale bar represents the estimated number of substitutions per site.
Singh et al. BMC Genomics 2009 10:534 doi:10.1186/1471-2164-10-534
Analysis of amino acid composition heterogeneity of mitochondrial proteins among
metazoans. Principal Component Analysis (PCA) of the amino acid composition of the 13
mitochondrial proteins from the 54-taxon metazoan dataset. Individuals are plotted in
the first two principal components of the PCA which explain 53.1% and 15.3% of the
total compositional variance, respectively. Points corresponding to Cephalochordata
(red), Tunicata (purple) and Gnathostomata (blue) are circled.
Singh et al. BMC Genomics 2009 10:534 doi:10.1186/1471-2164-10-534
Comparison of lineage-specific evolutionary rates. The graph is a plot of the 54 root-to-tip distances
calculated from branch lengths estimated under the GTR+(8 model on the reference topology (see Figure 5)
for the concatenations of rRNA-coding (y-axis) and protein-coding (x-axis) mitochondrial genes. Symbols
corresponding to non-bilaterian outgroups (green squares), tunicates (red triangles), and all other
bilaterians (blue diamonds) are indicated. The phylograms showing the branch lengths inferred from each
dataset are presented with the highly evolving tunicates figured in red. The linear regression dotted line is
figured with its associated equation and correlation coefficient. The y = x line is also indicated to underline
the difference in average evolutionary rate between the rRNA and protein mitochondrial partitions.
Singh et al. BMC Genomics 2009 10:534 doi:10.1186/1471-2164-10-534
Stem urochordates adopted a determinative mode of development,
reduced the size of their genomes, lost temporal collinearity of Hox-gene
expression, broke up their Hox-gene cluster and lost the need to use
retinoic acid (RA) for anteroposterior axial patterning associated with
the reorganization of their CNS. Larvaceans lack the classic genetic
machinery to synthesize, degrade and detect RA, and they also lack a
complete genetic system for DNA methylation (carried out by DNA
methyltransferases (Dnmts), but nevertheless build a complete chordate
body plan that is retained throughout life. Mouse image courtesy of
Getty Images.
Rhombomerická
organisace
mozku (partim)
je ustavována
expresí Hox1-4
a specifick#mi
vazebn#mi geny
Pbx, Krox20,
Kreisler
Hox/Pbs system
je u
Urochordata
Natale E. et al.
2001 Evolution of
anterior Hox
regulatory
elements among
chordates.
BMC Evol Biol. 2011
Nov 15;11:330.
Kreisler and Krox20 dependent enhancers critical in segmental regulation of the hindbrain appear to be
specific for the vertebrate lineage. In contrast, neural enhancers that function as Hox response elements
through the action of Hox/Pbx binding motifs have been conserved during chordate evolution. The functional
assays reveal that these Hox response cis-elements are recognized by the regulatory components of
different and extant species. Together, our results indicate that during chordate evolution, cis-elements
dependent upon Hox/Pbx regulatory complexes, are responsible for key aspects of segmental Hox expression
in neural tissue and appeared with urochordates after cephalochordate divergence.
./0123(456708(!29:;101(
Infundibulární orgán –
neurohypophysa?
Notochordata
Cra
Cep
Kopinatec
Preinfundibulární orgán
– polohov# smysl?
Tun
Cep
Tun
Cra
Cra
Tun
Cep
?
Ciona larva
Komplexní
vícejádrové
ganglion se
specialisovan#mi
vícebun%!n#mi
smysly v zón% Otx
Pax 2/5/8 – Eng
zóna: organisa!ní
p'ed%l viscerálního
ganglia a “mozku”
– dtto Craniata
1 – metamerisace t%lesné stavby
2 – Hatchekova jamka (= adenohypophysa?)
3 – infundibulární orgán (=neurohypophysa?)
4 – párové mí&ní nervy, 5 – jaterní 'láza,
..ale
6 – organisace cévní soustavy
7 - atrium
Cra
Cep
Tun
* Vakovité srdce
Cep
Tun
Cra
*Expanse a apomorfní diferenciace
ektodermu, potla"ení metamerie
* CNS: mozkové gangl., oko,
statocysta
Cra
Tun
Cep
?
* 1997: dorsoventral polarisace NS
(geny HNF, Pax3, Pax6, Shh!)
* 1999: shodná exprese Msx, Hh, Gli
* 2003: cupulární/coronární orgán
(Pleurogona)– neuromasty a shodná
inervace s neuromasty Craniata
* 2004: exprese gen$ neurální li&ty v
plá&ti Ciona (chromocyty. Melanocyty)
* 2005: 1+3 ektodermálních
smyslov!ch plakod (koexprese Six,
Eya,Pax,Dach, COE– dtto u embrya
Craniata kde aktivuje rozvoj opt.a
otické "ásti mozku) – ne u kopinatce
Cione – larva
Botryllus - larva
Schematic drawing of longitudinally sectioned mature (A) and early (B) larva of Ciona intestinalis
and mature larva(C) and early tail-bud embryo (D) of Botryllus schlosseri. In A, the left atrial
rudiment is visible from the external side; siphons
are not perforated. Blue, ectodermal derivatives; red, mesodermal derivatives; green, notochord;
yellow, endodermal derivatives.
Larvae and embryos are not drawn to the same scale. In B and D, the lined areas mark some of the
recognised placodes (rostral-,stomodeal-, atrial-, neurohypophyseal placode). The peribranchial
chambers are out of the plane of the section, while the tunicand mesenchymal cells were omitted.
Diagram comparing the main events of morphogenesis of
the stomodeal and neurohypophyseal placodes (marked
bylines in A and D) in C. intestinalis and B. schlosseri.
The sensory vesicle of C. intestinalis and the ganglionic
vesicle ofB. schlosseri are resorbed during
metamorphosis and are not present in the juveniles. Light
grey, tunic; medium grey,ectodermal tissues; dark grey,
endodermal tissues.
Neuromasty
–
Plakodální morfogenese – základní modul
ontogenetické morfodiferenciace Tunicata
základní typ smyslov!ch
receptor$ Craniata (postranní
"ára, vestibulocohleární org.,
"ich. epitel atd.)
Notochordata ?
P#edpoklad – ztráta
neuromast$, plakod,
NC u
Cephalochordata
Wada et al. 2006:
chordates
Molecular evolution of fibrillar collagen in
Craniata - 7 (28) typ$ fibrilárního kolagenu (11 gen$)
Branchiostoma – 1 gen
Cione – 4 geny homologické s Craniata
Pigmentové bu(ky
a NC signalling u
larev Tunicata
Delsuc et al. 2006: 146 nc gen$ – Tunicata – sesterská skupina
Craniata
Jeffery et al. 2006, 2008: molekulární signatura neurální li&ty u
chromocyt$ plá&t%
Ale z!ejmé ji) ze základních informací :
… je-li klí"ov&m znakem Craniata neurální li#ta a
celkovostní regulace – toté) je Tunicata – plá#'
extraindividuální sí' voln$ pohybliv&ch
(pluripotentních) bun$k (- dtto neurální li#ta)
?
Tunicata +
Craniata
=
Olfactoria
Strunatci – Chordata
eidologická charakteristika basální
divergence
Chordata - apomorfie - základ
t$lních plán%
•  Notochord (chorda dorsalis)
•  Trubicová nervová soustava
•  Faryngotremie (a ob)aberní prostor: duplikatura
ektodermu)
•  *laznat& úsek na ventrální stran$ hltanu (endostyl=
hypobranchiální r&ha = thyreoidea)
•  Ventrální posice pulsujícího centra krevního ob$hu
•  Ocasní "ást t$la (postanální ocas) - pohyb
•  Metamerisace t$lní stavby a dorsoventrální
polarisace mesodermu
Základní modifikace t$lního plánu
strunatc%:
•  Cephalochordata - d%sledná metamerisace celého
t$lesného plánu
•  Tunicata - omezení metamerisace, redukce
mesodermálních struktur, emancipace
neuroektodermu
•  Craniata - kombinace obou strategií, majorisace
celkovostní regulace v hlavové "ásti a v povrchu
t$la (NS etc.), slo)it$ modulované metamerní
diferenciace pohybového systému atd.
I&5D"'E*?.<"#*+3"$"<F5*C<+(0+-+*
Cephalochordata=Acrania
Craniata-Vertebrata
Tunicata=Urochordata
PRINCIP METAMERNÍ SEGMENTACE
•  J3,10F12)*$".0F2+1,*,$><6"/,(,%,B**
)<4:=>6?(>[email protected](A(/;:9B(C<>D959E06?(:<F4>1C<(1(
0D=G95H(5<:E1I>703(9J:10>95CK(
((((L((.M59B95=N((O46DP6?((7(E0:4D04:6?(61;E015J1(
Q<01Q<:6?29(R>=64(SE:5T(0HU(/QV63(E<E0153(
"9W(F<6KN(@7:9DH(ER<D0:4Q(:<F4>1P6?C2(
D1ED=;(A(;KE><;<D(;4R>7D1C?(F<69Q4X(
EMANCIPACE V)VOJOV)CH SPECIFIK, CELKOVOSTNÍ REG
CHORDATA
Urochordata - Plá!t㾦nci 2500 spp.
Cephalochordata- Kopinatci 30sp.
Craniata – Obratlovci 60 000 spp.
YK59;(!29:;101(
(
R:7EQ10<Q(
R1><9609>9F7CDH(Q<09;3(
Garstangova hypotéza:
vznik obratlovc㿺 neotenisací
larvy plá!t㾦nc㿺 resp. p㿤edk㿺
druhoúst"ch
Dipleurová
teorie: t%lesná
organisace strunatc&
odvozena z larvální
organisace ostnoko$c&
Gutmanova hypotéza:
Dipleuroidová teorie: adaptivní
zm㾦ny larvy prechordat (aktivní
pohyb, makrofagie) 䕮 dne"ní
„Protochordata - odvozen!
stav
stav u Cephalochordata
– v!chozí organisace
Deuterostormia 䕮
ostatní dne"ní
Deuterostomia:
specifické apomorfgie
䕮sesterskou skupinou
Vertebrata- Tunicata
Jefferiesova hypotéza: (Echinodermata:)
Mitrata - Calcichordata=Carpida= Stylophora
• 
• 
• 
• 
Kambrium-Ordovik
t$lní kryt: vápnité desky
U- st!evo, faryngotremie
Jefferies: kmenová linie v#ech
recentních Chordata
Echinod.
Ceph.
Tun
Cra
ta
c
Cal
a
ord
ich
Jaekelocarpus oklahomensis, Mitrata-Calcichordata, U-Camb
Fosilní záznam
nejstar!ích Chordata
1-2 Anoxická atmosféra
3-4 Prokaryota – biotická
produkce O2 v
m%lkovodním prost#edí
(sinice)
4-5 Eukaryota +
chloroplasty:
A.Holland: Philos Trans R Soc
Lond B Biol Sci. 2006 June 29;
361(1470): 903–915
MP Smith et al.
2002
Burgess
Shale
Anomalocaris (Arthropoda):
velk! predátor – a' 60 cm
KAMBRIUM
Burgess Shale
(US)
Pikaia
rel. Cephalochordata
Anomalocaris:
kosmopolit? (Chenjiang,
Burgess, Australie) –
vysoce efektivní predátor
– zásadní selek"ní faktor
v evoluci kambrick!ch
obratlovc$
Vetulicolia - sesterská skupina strunatc㿺 ?
Chengjiang
(㾗ína)
Vetulicolia:
Xidazoon
Haikounella
Didazoon , spodní kambrium, Chengjiang S-China,
CHENGJIANG
Yunnanozoon
Haikounella
Chengjiang, Yunnan, S-China, 530 mil.BP
Yunnanozoon, Haikounella - spodní Kambrium (star"í než
Burghess Shale),
jasná Chordata - metamerní, segmentace, faryngotremie chorda
䕮
Nejstar!í Chordata s.str.
Branchiostoma
Obratlovci jsou strunatci, kte!í
•  (1) mají hlavu, t.j. úsek t"la p!ed
p!edním okrajem notochordu,
•  (2) se zvlá#tním roz#í!ením nervové
trubice - p!tidíln"m mozkem,
•  (3) specialisovan$mi komplexními
smyslov#mi orgány (komorové oko,
%ichov$ orgán, polohov$ orgán, atd.) a
•  4) slo$it#m ústním aparátem.
Obratlovci jsou strunatci, kte!í
(5) mají k#$i s mnohavrstevnou poko&kou
(ektodermálního p'vodu) a mesodermální
#károu, jejich& interakcí vznikají (6) r'zné
ko$ní deriváty (#upiny,pe!í,chlupy apod.).
druh'.
•  (10) Vylu%ovacím orgánem jsou slo&ité
ledviny, jejich& základní stavební
jednotkou je vláse%nicov$ vá%ek –
glomerulus.
•  (11) Cévní systém je uzav!en$, zahrnuje
tepny, &íly a svalnaté n!kolikadílné srdce,
které pumpuje krev dop!edu,
•  (12) krev obsahuje %ervené krevní barvivo
(hemoglobin) a specialisované krvinky
r'zn$ch typ'.
Obratlovci jsou strunatci, kte!í
(7) V r'zném stupni rozvoje mají v&dy
vnit%ní kostru, tvo!ená chrupavkou %i kostí,
která zahrnuje p!inejmen#ím: (8) lebku,
jejím& jádrem je chrupav%it$ nebo kost"n$
kryt mozku - mozkovna, (8) chrupav%itou
oporu &aberních #t"rbin – $aberní oblouky,
a (9) obratle, vznikající po stranách
notochordu a nervové trubice, na rozhraní
jednotliv$ch segment'.
Kde vznikli obratlovci?
•  A.S.Romer: sladkovodní prost!edí - srv.zákl.
synapomorfie Vertebrata:
•  svalnat# ocas (nutn$ v proudícím prost!edí)
•  dilutní t"lní tekutiny- nízká koncentrace
iont', sní&ení osmotického tlaku
sladkovodního prost!edí
•  glomerulární ledvina
Zm%na potravní strategie a p#estavba
branchiálního aparátu
Konsumace agregované suspense – zv%t&ení
ústního otvoru, omezení nárok$ na filtra"ní
kapacitu faryngeálního aparátu
Aktivní vyhledávání zdroj$ koncentrované
potravy -> smyslov! a pohybov! aparát
&D
I5
Zv!&ení nárok$ na d!chací v!konost
faryngeálního aparátu: faryngotremie->
v!lu"n% d!chací orgán
(5 <
6?
C
>1
6I
<(
!7
>7=
:6
? (5
<6
I>
1C
<(
Zm%na potravní strategie a p#estavba branchiálního
aparátu
Namísto ventilace ciliárním aparátem – aktivní ventilace
pomocí branchiomerick#ch sval$ ->
ZV*T+ENÍ OBJEMU SVAL,, ZESÍLENÍ JEJICH OPORNÉHO
APARÁTU –> VZNIK -ABERNÍCH OBLOUK, A JEJICH
CHONDRIFIKACE -> ZMEN+ENÍ PO.TU -ABERNÍCH
+T*RBIN, ALE ZV*T+ENÍ JEJICH VELIKOSTI – CELKOVÉ
ZV*T+ENÍ -ABERNÍ OBLASTI – ZEJM. V D-V SMYSLU
- ontogeneticky: rychlej&í a intensivn%j&í v!voj 'aberní
oblasti – zv!&ení nárok$ na rychlej&í diferenciace
anteriorní "ásti t%la - soub%'n!m d$sledkem zv%t&ení a
terminalisasce presumptivní orální oblasti (anteriorní
v!chlipky endodermu), a zrychlen! r$st v prechordální
oblasti -> expanse prechordálního neuroektodermu,
prostorová expanse panplakodálního primordia
Fosilní záznam Craniata:
Po"etn%j&í teprve od (ordoviku) a
siluru:
“Ostracodermi” – dominantní
skupina Si-De
FAD svrchní kambrium- Ordovik:
Anatololepis, Arandaspis, Astaraspis,
Euryptychius
Zm%na potravní strategie a p#estavba branchiálního
aparátu
Zrychení r$stu prechordální "ásti t%la: expanse
neurulace do prostoru mimo Hox-regulaci ->
autonomní diferenciace (mozek) + emancipace
neuron$ na hranici morfologicky integrovaného
mozku - > neurální li&ta
Inkorporace neurální li&ty do branchiální oblasti - >
'aberní oblouky + chondrifikace a do povrchu t%la
zprvu zejm. v hlavové oblasti - > k$'e a její
mineralisace – odontodová kaskáda
Sansom et al.. 1997
Anomalocaris
Mineralisace
povrchu t%la –
kost%n! pancí#:
radikální omezení
p$sobení predátor$
Opabinia
Obratlovci
Download

CHORDATA