Ochrana na úrovni populací:
od lokální populace k metapopulacím
POPULACE
- množina jedinců mezi nimiž probíhá vzájemné párování
- ideálně obývá vyhraněné území
- základní jednotka v evoluci, druhové ochraně
Nt+1 = (N – M) + (I– E)
r – vnitřní rychlost růstu, K – nosná kapacita prostředí
Hrozby v malých populacích:
demografická stochasticita
environmentální stochasticita
genetické ochuzení
Demografická stochasticita – smůla postihne spíše malou než velkou
populaci
- nevhodná věková struktura
- nevhodná pohlavní struktura
- pohlaví se nepotkají….
P = 1 / 2n − 1
0.6
P (všichni jedno pohlaví)
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0
10
20
30
Velikost populace
40
50
Protandrie okáče jílkového
Demografické problémy okáče skalního
Environmentální stochasticita
Nepředvídatelné výkyvy prostředí
- počasí
- výkyvy v nabídce potravy
- disturbance
- živelné katastrofy
- ……
Změna klimatu a stochasticita:
Onager v Izraeli – sucho mírně (15%) snižuje
počet odstavených mláďat, což silně (30%)
zvyšuje variabilitu v růstu populace
(Saltz et al., Conserv. Biol. 20: 1402-1409 )
Všivec Pedicularis exaltata –
jediná populace v ČR málem
zničena sesuvem půdy (80. léta)
Negativní závislost na hustotě
Biologická pozadí Alleeho efektu
• potíže s nalezením partnera (medvědi v Beskydech…)
• zhoršená obrana před predátory – někteří bahňáci (čejka)
• horší získání / obrana potravy (velikost smeček psa hyenovitého)
• zhroucená sociální struktura (holub stěhovavý, tetřev)
• vyřazení jedinců z reprodukce (zvl. u nadbytky samců)
Genetické problémy
Sewall Wright (30. léta):
izolovaná populace, 2 alely na lokus, náhodné párování
Ztráta variability na generaci:
% ztráty variability za generaci
∆F = 1 / 2N
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
0
50
100
150
200
250
300
Velikost populace
Proč to vadí:
- ztráta momentálně i potenciálně užitečných alel (prostředí se neustále mění)
- ztráta evolučního potenciálu
Lacy (1987)
– pokles genetické variability
(% heterozygotů) v různě
velkých populacích
Inbreeding – příbuzenské párování
Proč vadí:
- fixace škodlivých alel
- snížená plodnost, životaschopnost spermií
- menší velikost
- vyšší mortalita mláďat
- poruchy imunity
- (snížená inteligence)
-…
F-statistika (fixační index)
stupeň poklesu heterozygotnosti vinou odklonu od H-W rovnováhy
Systém dvou alel, As
Kde očekávaná hodnota, při Hardy-Weinbergově rovnováze, je
FIT lze rozdělit na
FIS - ztráta v rámci jedinců uvnitř subpopulace
(inbrední koeficient)
FST - ztráta způsobená diferenciací populace
(většinou izolací, driftem)
Drift: náhodný proces (jedinci se páří a frekvence fluktuují)
Hardy- Weinberg (H = 2pq)
Důsledky obdobné jako u inbreedingu, ale mechanismus jiný.
Výrazný v malých populacích, „neviditelný“ ve velkých
Hráčské dilema: kdo hraje dostatečně dlouho, vyhraje nebo prohraje
všechno
Inbrední deprese v přírodě
Felis concolor coryi („Florida panther“)
- posledních 80-100 jedinců
- 95% spermií k ničemu
- vrozené srdeční vady
• Žije v hustě zalidněné oblasti, problém najít
dostatečně velké území
• Taxonomické spory: zaslouží si ochranu,
jestliže nejde o poddruh?
Ohrožené druhy bez inbr. deprese
Falco punctatus (poštolka mauricijská)
- v r. 1974 populace klesla na 4 jedince
- chovná skupina z odebraných vajíček
- Durrellova ZOO (Jersey)
- dnes na 800 ks (v přírodě ca 50)
Anas layasensis (kachna laysanská)
- havajský ostrov Laysan
- původně na celém souostroví, vyh. Polynésany,
krysami, nakonec kompetice s králíky
- 1912: 7 dospělých, 5 mláďat; od 20. let ochrana,
hubení králíků a krys
- v 50. letech ca 500, pak El Nino, pokles na ca
100, dnes opět přes 500 (i na jiných ostrovech)
Genetic rescue (opak inbreedingu):
přidáním malého počtu nepříbuzných jedinců
jasoň červenooký v Pieninách
Genetic purging:
během bottlenecku vymizí škodlivé alely
severní populace rypouše sloního
Outbrední deprese
- narušením koadaptovaných genových kompexů
- méně zdokumentovaná
- obecně se projevuje později než i.d.
Příklad: genetická inkompatibilita rostlin
„Genetic swamping“ (případ outbrední deprese?)
Canis rufus (vlk rudohnědý) vs.Canis latrans (kojot)
- JV USA
- 1980: 17 posledních přeneseno do
záchranného chovu
- 2003: ca 100 jedinců v přírodě (20
„rodin“)
- hrozí hybridizace s kojotem
- někteří autoři druh pokládali za hybrida,
dnes se věří, že jde o druh
Viola sudetica vs. Viola tricolor
- hybridní roje v Krkonoších,
méně v Jeseníkách
EFEKTIVNÍ VELIKOST POPULACE
- ‘ideální populace se stejnou He jako pozorovaná populace’
- počet reprodukujících se jedinců
(1) Poměr pohlaví
Ne = (4)(Nm)(Nf) / (Nm + Nf)
„harémové" struktury savců (Nm << Nf)
Ex.: if Nm = 1 alfa samec + Nf = 200
Ne = (4)(1)(200)/(1 + 200) = 3.98
eusociální hmyz
Ex.: if Nf = 1 „královna" a Nm= 1,000 trubců
Ne = (4)(1)(1,000)/(1 + 1,000) = 3.99
2) Nerovnoměrná reprodukční úspěšnost
Ne = 4 N / ( σ2 + 2)
sigma: rozptyl počtu mláďat na samici
plemenné knihy: snaží se minimalizovat jmenovatele
3) Fluktuace početnosti
Ne = harmonický průměr za x generací
‘obrácená hodnota průměru obrácených hodnot’
1 / Ne = 1/t (1/N1 + 1/N2 + … 1/ Nt)
Jak velké populace tedy potřebujeme?
Pravidlo 50 / 500
- na základě simulací a zkušeností
50 = okamžité minimum, zabrání inbreedingu + driftu
500 = přežití 100 let
Ale co populace v přírodních podmínkách?
Fagan et al., Ecology Letters 4(2001): 132-138.
- reálné časové řady pro 1941 populací 758 druhů z Global
Population Dynamics Database
- časová dynamika 46 - 90% druhů je tak velká, že ani velmi velké
populace nezabrání extinkci do 100 let
Fagan et al. (Ecology Letters
4(2001): 132-138)
Analýza životaschopnosti populací v přírodních podmínkách
Reed et al. (Biological Conservation 113 (2003) 23–34)
časové řady, 102 druhů obratlovců
PVA – simuluje budoucnost populací na základě r, N, variačního
koeficientu atd.
Reed et al. (Biological
Conservation 113 (2003) 23–
34)
- potřebujeme tisíce
jedinců obratlovců!
- bezobratlých???
- význam kontextu,
imigrace, propojenosti…
Příklad ze střední Evropy
– hnědásek osikový
3000
180
hnízdních stromů
160
hnízd
140
2500
imága
2000
120
100
1500
80
60
1000
40
500
20
0
0
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Jak to, že nějaké populace ještě existují?
- většina populací je velká
- selekce, zejména frekvenčně závislá selekce vzácných alelel
-nenáhodné párování (assortative mating)
- mutace – vznik variability de novo
- migrace – genový tok mezi populacemi
- jediný imigrant za generaci (pokud se rozmnoží) udělá tolik, co
absolutně nereálná mutační rychlost 1%
Migrace vs. velikost populace
Je-li k dispozici dost imigrantů, na velikosti populace tolik nezáleží
Extinkční víry: čím je populace menší, tím je na tom hůř
Demografická a environmentální stochasticita snižují početnost
=> genetické ochuzení
=> větší náchylnost k demografickým a environmentálním rizikům
Co když je populací více: METAPOPULACE
1. jen málo druhů se vyskytují plošně
2. většina tvoří lokální populace (= kolonie, local colonies) omezené na
plošky (patches) vhodných prostředí
3. málokterá lokální populace je dost velká, aby přežila sama o sobě
4. obsazenost plošek se mění v prostoru a čase
5. závisí na velikosti (kvalitě) a izolovanosti plošek
METAPOPULACE
- soubor lokálních populací, z nichž málokterá je
schopna přežít sama o sobě
- jejich vnitřní dynamika je asynchronní, navz.
nezávislá
- jsou propojeny migrací jedinců
Tři britští motýli: závislost obsazenosti plošek na jejich velikosti a izolaci
Thomas, Thomas & Warren, 1992, Oecologia 92: 563-567
Levinsův model (1970s)
- všechny plošky rovnoprávné, shodně propojené
- vliv disperze << vliv událostí v ploškách
- vnitřní dynamika zanedbána, zajímají nás jen kolonizace – c a extinkce - e
Změna počtu obsazených plošek v čase t
závisí na počtu kolonizací a extinckí
Metapopulace v rovnováze:
N < 1, část plošek bude vždy prázdná
Prostorově realistické modely
• Ilka Hanski a další
•Plošky se liší velikostí, propojeností
(tzv. konektivitou)
Hlavní proměnné:
Plocha
Konektivita / izolace
Riziko extinkce
Kolonizace
Velikost plošky souvisí s extinkcí (vnitřní
dynamika) i kolonizací (větší „cíl“)
Hnědásek kostkovaný (Melitaea cinxia)
na Alandech, Finsko
Svět je složitý: plošky se od sebe liší
Rescue effect („samozachránění metapopulace“)
Imigrace může zabránit extinkci
- velké kolonie vymírají s menší pravděpodobností a produkují více kolonistů
- bližší plošky jsou kolonizovány spíše, než vzdálené
- kolonizované plošky se opět stávají zdroji kolonistů
=> metapopulaci můžeme zachránit „pouhým“ zvýšením počtu plošek
a/nebo zvýšením konektivity
Rescue efekt však platí i naopak!
- celá metapopulace může vyhynout, když s „pouze“
klesne počet a/nebo velikost plošek
Critical thresholds in metapopulation dynamics
- klesne počet plošek
- uvnitř plošek dál funguje nezávislá vnitřní dynamika, včetně extinkcí
- plošky sice produkují emigranty (= kolonisty), ale pokud ti nenajdou vhodné
neobsazené plošky, jsou de facto ztraceni
- metapopulace se zřeďuje
---- bez zvýšení počtu plošek není síla, která by proces zastavila
Několik dalších poznámek
Matrix matters!
Metapopulační modely s dichotomií ploška x matrix nejsou realistické
Vedle rozlohy plošky záleží na kvalitě
- sources and sinks (zroje a propady)
-„kvalita“ může být důležitější než rozloha (modely zde často předpokládají
přímou úměru)
- strašně důležité v „kulturní“ krajině!!!
Dynamické metapopulace
vedle vnitropopulační dynamiky a kolonizace se mění i kvalita plošek
- nepředvídatelně (pak asi lze skrýt do vnitropopulační dynamiky)
- předvídatelně
-- lidská činnost
-- sukcesní změny
- staré stromy
- lesní světliny
- spáleniště, říční náplavy
- tůně
- ponořené dřevo
- mycetofágní druhy v houbách…
V přírodních podmínkách by většina metapopulací byla dynamická
Hnědásek jitrocelový: u nás není ohrožen, v
Anglii je obdobou našeho h. osikového
V celé krajině: kácet 2.3% ročně
V jednotlivých lesích: kácet mnohem víc
Hodgson et al.: Biological Conservation 142 (2009) 2743–2751
1. Vliv inbreedingu na vymírání přírodních populací
- nikdo dlouho nepochybuje o i. v
zajetí.
- v přírodě se předpokládal > vliv
environmentální stochasticity atd.
Metapopulace hnědáska kostkovaného,
Melitaea cinxia, na Alandských ostrovech
Sledována po > 10 let, zná se poloha,
velikost, fluktuace atd. každé kolonie
Jak ale vliv inbreedingu dokázat?
- 42 kolonií, známá velikost, konektivita, množství živné rostliny atd.
- 7 z a nich příští rok vyhynulo
- alozymové a mikrosatelitové markery
- multiple - regrese ukázaly, že za vymírání mohla nízká heterozygotnost a nikoli
environmentální faktory
Experimentální důkaz:
- dvě (hodně vzdálené) populace
- vychována inbrední a outbrední linie, vysazeny do neobsazených ale vhodných lokalit
(N=12)
- mark-recapture: rozdíly se netýkaly přežívání dospělců, ale reprodukčních vlastností
(např. mortalita larev, délka života samic…)
- do příští sezóny přežily jen dvě inbrední, ale 6 outbredních kolonií
Saccheri I, Kuussaari M, Kankare M, et al.,
1998, Inbreeding and extinction in a butterfly
metapopulation. Nature 392 (6675): 491-494
2. Historická izolace versus zakladatelský bottleneck
Okáč horský (Erebia epiphron),
endemický poddruh silesiana
- velká jesnická populace: 10^5 jedinců
- malá jesenická populace: 10^3 jedinců, albinotičtí jedinci
- krkonošská populace: původně 50 jedinců, dnes statisíce
Table 1: Parameters of genetic heterogeneity of all studied populations of Erebia epiphron
from northern Czechia
Abbreviations: He: expected percentage of heterozygosity; Ptot: total percentage of
polymorphic loci; P95: polymorphic loci with the most common allele not exceeding 95%; A:
mean number of alleles per locus; N: number of studied individuals
He
Ptot
P95
A
Na
a
L1
12.1%
52.9%
35.3%
1.59
40
L2
9.6%
52.9%
35.3%
1.71
46
L3
8.2%
47.1%
23.5%
1.47
34
S
5.5%
41.2%
17.6%
1.41
46
I1
11.7%
41.2%
41.2%
1.47
47
I2
11.5%
41.2%
41.2%
1.47
34
mean ± sd
9.8% ± 2.6
46.1% ± 5.8
32.4% ± 9.7
1.52 ± 0.11
41.2 ± 6.2
Total N = 247
- žádný škodlivý dopad v introdukované populaci
- malá původní populace naopak geneticky ochuzená navzdory velké početnosti
(pamatuj 500/5000)
- ale variační koeficient (za 5 let) 0.78!
Schmitt, Čížek & Konvička, Biological
Conservation, in press
3. Znamená to, že k introdukcím nám stačí 50 jedinců ?
Asi ne, snížení variability pozorovány u jiných introdukovaných zvířat
perleťovec mokřadní (Proclossiana eunomia): 24 ks
- rozdíl mezi kontinuálním a
fragmentovaným prostředím
- falangové vs. „steppning stones“ šíření
- endemiti (Erebia) jsou ochuzeni od začátku, z menší
variability se pak nemá co ztratit
modrásek černolemý
(Plebejus argus): 90ks
4. Nejhorší situace u náhle zmenšených populací
Rana
Oblik
Srdov
Dlouha
Vranik
Kamyk
mean ± SD
Germany
He [%]
19.8
19.0
21.8
24.3
18.4
9.6
20.7 ± 2.4
19.6 ± 1.3
Ho [%]
16.1
16.8
18.8
21.7
15.5
9.1
17.8 ± 2.5
A
2.18
2.09
2.14
2.18
1.86
1.18
2.09 ± 0.13
1.93 ± 0.07
Ptot [%]
59.1
59.1
54.5
63.6
59.1
18.2
59.1 ± 3.2
56.0 ± 5.7
P95 [%]
45.5
45.5
54.5
54.5
54.5
18.2
50.9 ± 4.9
46.2 ± 3.5
28
17
17
13
20
3
N
FIS = 0.150
FST = 0.035
- minimální diferenciace, malý inbreeding
=> Populace je zatím geneticky v pořádku, ale už se projevuje diferenciace…
Co si odnést
- většina populací by v izolaci zanikla, kromě populací extrémně velkých
- proti genetickému ochuzení pracují selekce, migrace
- pravidlo 50/500 spíše v zajetí, v přírodě spíše tisíce jedinců
- metapopulační přežívání druhů ve fragmentované krajině: význam rozlohy a
propojenosti
- vedle geometrie plošek (stanovišť) důležitá i kvalita
- tu často lze ovlivnit péčí o stanoviště
- příroda je dynamická, dynamickými změnami procházejí i stanoviště
- v přírodních poměrech většina druhů fungovat v dynamických metapopulacích
Download

Ochrana na úrovni populací: od lokální populace k metapopulacím