1
2
3
Obrázek z Colaiácovo (2006)
6
Synaptonemální komplex se skládá z:
1) laterálních elementů (LEs), které se formují v leptotene a jsou jasně viditelné
v zygotene, 2) transverzálních filament (TFs), které se skládají z velkých
stočených proteinů, které spojují LEs způsobem, který připomíná zip. Tato
synapse začíná v v zygotene a je stabilní v pachytene, kdy jsou všechny
chromosomy pevně spárované. V diplotene se TFs opět rozloží.
3) centrálního elementu (CE), který je paralelní k LEs a leží ve středu SC, je
tvořen ztluštěnými strukturami, tzv. pilíři, a pravděpodobně poskytuje oporu
pro TFs.
Obrázek ultrastruktury SC z Schmekel et al. (1993)
Synapse bivalentu: Během leptotene se paternální a maternální homology hledají
a rovnají vedle sebe. Začínají se formovat laterální elementy SC, dochází k
dvouřetězcovým zlomům DNA, z nichž některé budou později využity pro
crossing-over. V zygotene začíná synapse homologů (v této fázi se párují pouze
homologní úseky), která je dokončena na začátku pachytene (i nehomologní
úseky se snaží spárovat – typické pro pohlavní chromosomy). V pachytene se
utváří synaptonemální komplex a dochází ke crossing-overu. V diplotene už
nejsou homology spojeny SC, pojí je jen chiasmata – místa, kde proběhl
crossing-over.
Obrázek z Marcon a Moens 2005
10
Formování synaptonemálního komplexu a chování chromosomů v meióze myši.
Na začátku leptotene se začínájí tvořit rané rekombinační noduly, jejich počet a
složení se mění až do pachytene (střední a pozdní rekombinační noduly). V
leptotene se začínají tvořit ostrůvky laterálních elementů SC, v zygotene jsou
laterální elementy již zformované a jsou propojeny transverzálními filamenty s
centrálním elementem procesem podobným zapínání zipu - dochází k synapsi
homologních chromosomů. V pachytene dochází ke crossing-overu. V diplotene
jsou u sebe homologní chromosomy drženy jen chiasmaty. SYCP =
synaptonemal complex protein, CE = central element, LE = lateral element.
Obrázek z Morelli & Cohen (2005) Reproduction
Hledání homologů
Mechanismy, které jsou zodpovědné za nalezení homologů na začátku profáze I, dosud nejsou
objasněny. Nejčastěji se mluví o účasti dvouřetězcových zlomů, telomerického bouquetu a
interakci centromer.
V rané profázi I (leptotene) se telomery všech chromosomů připojí k malé oblasti na jaderné
membráně a vytvoří tzv. telomere bouquet (telomerickou kytici). Tato organizace má zřejmě
dostat všechny chromosomy do blízkosti, aby se lépe našly homologní chromosomy. Formování
bouquetu je společné pro všechna eukaryota, i když existují výjimky (Arabidopsis thaliana). U
kvasinek bylo zjištěno, že pokud se naruší formování bouquetu, špatně se zformuje dělící
vřeténko. Samotné přiblížení chromosomů v bouquetu pro párování homologů nestačí. Dalším
mechanismem, který napomáhá k nalezení homologních chromosomů, je interakce mezi
centromerami, která začíná ještě před vznikem telomerického bouquetu.
U mnoha rostlin dochází k počátkům párování homologů už v interfázi před meiózou. (Zhang
te al. 2014)
Formování SC
Synapse obvykle (ne vždy) začíná v telomerických oblastech a pokračuje směrem doprostřed. V
oblastech, které obsahují heterochromatin, někdy k synapsi nedochází vůbec. K synapsi je
potřeba enzym Spo11, který indukuje dvouřetězcové zlomy (ne u háďátka a drozofily). V leptotene
se začínají syntetizovat proteiny laterálních elementů budoucího SC. V zygotene dochází k
vlastnímu párování homologů, které má dvě fáze:
(1) INICIACE PÁROVÁNÍ - homologní chromosomy se dostávají blízko sebe – často předchází
hrubé přiložení homologů, iniciace většinou telomerická, ale zvláště u dlouhých chromosomů i
intersticiální. Specificita párování je zprostředkována krátkými úseky tzv. “zygotene DNA”
(=zygDNA - 0,3% genomu, úseky 5-10 kb), která se zpožděně replikuje až v zygotene - pozdní
replikace umožní přesné párování.
(2) SYNAPSE - dokončení tvorby SC vždy po krátkých úsecích
12
V zygotene je častý jev zvaný ”interlocking and resolution” = uzamčení a
rozuzlení - tj. náhodné vmezeření nehomologního LE či celého bivalentu do páru
LE Y smyčka - pak rozuzlení pomocí zlomu a opravy, též uvolnění "cizího"
chromatinu ze smyčky.
Obrázek: část spermatocytu zavíječe moučného (Ephestia kuehniella) - zygotene
- “interlocking”: jeden z bivalentů spárován pouze na koncích - vzhled smyčky netvoří SC, brání mu v tom jiný SC uzamčený ve smyčce.
13
Párování chromosomů je vysoce specifický proces, pokud se týká strukturálně
normálních homologních chromosomů. Avšak u organizmů, heterozygotních pro
strukturální aberace (např. inverze, translokace), u polyploidů
a hybridů, se často vyskytuje i párování nehomologní. V takovýchto případech
má párování 2 fáze:
(1) homosynapse - v zygotene se párují pouze homologní segmenty => u
chromosomálních aberací vznik aberantních konfigurací (inverzní smyčky,
trivalenty, atd.);
(2) heterosynapse - v pachytene dojde k opravě párování - vznik přímých
bivalentních SC za cenu nehomologního párování segmentů či celých
chromosomů.
Pokud se jedná o inverzní smyčku nebo o dva chromosomy nestejné délky může v pachytene dojít i k tzv. synaptickému přizpůsobení [”synaptic
adjustment”] obou partnerů - tj. vyrovnání jejich délek za vzniku
úplného SC se stejně dlouhými LE.
14
Unikátním příkladem nehomologního párování jsou pohlavní chromosomy WZ
u heterogametického pohlaví, čili samic, motýlů a ptáků. Ačkoli jsou tyto
chromosomy zpravidla zcela nehomologní a často i různě dlouhé, párují se a
vytváří SC, v němž často v pachytene dochází i k vyrovnání délek obou LE = tj. k
synaptickému přizpůsobení.
Na obrázku je dokumentován průběh a fáze nehomologního párování páru
pohlavních chromosomů W-Z u samiček motýlů (zavíječ moučný, Ephestia
kuehniella):
a - fáze I - párování W a Z v oblasti jedné telomery;
b - fáze II - podélné přiložení W a Z (jsou nestejné délky);
c - fáze III - “twisting” – přizpůsobení délek W a Z stočením osy delšího Z kolem
osy kratšího W chromosomu a vytvoření SC;
fáze IV (neukázána) – synaptické přizpůsobení W a Z zkrácením délky Z a
prodloužením délky W.
15
Naopak příkladem nepárování nehomologních segmentů je pár pohlavních
chromosomů savců X-Y.
Na obrázku je párování chromosomů X a Z u člověka:
a - v rané fázi se párují pouze homologní úseky pseudoautozomální oblasti
(PAR1) X a Y (viz šipky);
PAR = “Pseudoautosomal Region”, u člověka a jeho nejbližších příbuzných
obsahují chromosomy Y a X na obou koncích oblasti, které obsahují stejné
sekvence. Tyto oblasti se mohou párovat a může mezi nimi docházet ke
crossing-overu. PAR1 na konci p ramének X a Y, PAR2 na konci q ramének X a
Y (malá, crossing-over vzácně)
b - v pozdní fázi spárována nehomologně i část segmentu, ležící za homologním
úsekem, většina délky X a Y nespárována, jejich konce se stáčí k sobě a
vytvářejí tzv. “sexual vesicle” (pohlavní váček).
16
I když struktura SC je velmi konzervovaná, proteinové složení se u modelových
organismů liší (homology SC proteinů nenalezeny mimo rod Drosophila a
Caenorhabditis, obecně mezi Ecdysozoa (Crustacea) a Tetrapoda jsou pouze
dva vzdáleně podobné proteiny SC). Recentní výzkum nalezl homology SC
savců u nezmara (Hydra), modelového organismu žahavců (Cnidaria). Protože
žahavci jsou jednou z bazálních skupin mnohobuněčných živočichů (Metazoa), je
pravděpodobné, že proteiny, které známe ze savců, jsou vlastně původní
proteiny minimálně společného předka žahavců a bilaterií, a různé skupiny
ecdysozií (info z jiných skupin nemáme) začaly využívat proteiny jiné. Zajímavé
je, že z tohoto vyplývá, že o našem SC se můžeme více dozvědět spíše
výzkumem nezmara než háďátka nebo drozofily.
Fraune et al. 2014
18
Rekombinační noduly se objevují na počátku profáze I, ale ukázalo se, že jejich
počet je větší, než kolik je nakonec crossing-overů. RNs byly rozděleny na rané,
které se vyskytují v zygotene jejichž funkcí možná je kontrola homologie úseků
přikládajících se homologních chromosomů. RNs obsahují různé enzymy a jiné
proteiny potřebné k rekombinaci. Např. v raných RNs se nacházejí mimo jiné
RAD51 a Dmc1, které hledají homologii mezi molekulami DNA a katalyzují
výměnu, nebo protein ATM, který se podílí na detekci dvouřetězcových zlomů
DNA a aktivaci kontrolního bodu. V pozdních RNs je mimo jiné protein MLH1
podílející se na opravě nekomplementárních nukleotidů (mismatch).
20
Obrázek z Ashley et al. (2004) Chromosoma
21
22
Chiasmata dle polohy:
- distální = na konci ramen, vzdálená od centromery (též možno označit jako
terminální, ale nemusí být totožné);
- proximální = blízko centromery;
- intersticiální = mezi centromerou a konci ramen.
Počet chiasmat
Mezi délkou chromosomů a počtem chiasmat existuje korelace, malé
chromosomy mají zpravidla jedno chiasma na bivalent (např. Ephestia), dlouhé
chromosomy často více chiasmat (např. žito Secale cereale - v průměru 2
chiasmata/bivalent; kobylka Chortippus parallelus (Orthoptera) má 1-4
chiasmata/bivalent). - existuje též závislost na poloze centromery, obecně mají
akrocentrické či telocentrické chromosomy častěji 1 chiasma, naopak
metacentrické chromosomy častěji 2 a více chiasmat.
23
Distribuce chiasmat - není jednotné schéma, známy případy od náhodné
distribuce až po striktní distribuci (např. komár Aedes aegypti, přenašeč žluté
horečky, 99% chiasmat distálních); samičky Drosophila - crossing-over
inhibován v oblastech pericentromerického heterochromatinu => omezen i výskyt
chiasmat; též oblast NOR "překáží" nejen úplné synapsi SC, ale redukuje i výskyt
chiasmat.
Interference chiasmat = snížení pravděpodobnosti vzniku chiasma v blízkosti
jiného chiasma - jinými slovy chiasma brání výskytu jiného chiasma ve svém
okolí (mechanismus, jak je to řízeno, není znám).
Naopak nebyla prokázána interference chromatid - tj. jev, že by výskyt crossingoveru na jedné sesterské chromatidě ovlivňoval pravděpodobnost crossing-overu
na druhé – ze statistického hlediska jsou tedy všechny možnosti stejně
pravděpodobné
24
Model navržený 1964 Robinem Hollidayem. Podle něj crossing-over začíná
jednořetězcovými zlomy na nesesterských chromatidách. Uvolněné řetězce se
začnou párovat s neporušeným vláknem nesesterské chromatidy na základě
komplementarity. Vlákna jsou spojena ligázou a tím jsou obě nesesterské
chromatidy spojeny jednořetězcovými můstky - vzniká chi-struktura (Hollidayův
kříž). Rozštěpením jednořetězcových můstků se od sebe chromatidy oddělí. Jsou
dvě možnosti, jak se chi-struktura může rozštěpit: 1) buď se rozštěpí řetězce,
které iniciovaly c.o., pak se obnoví původní chromatida a pouze v místě crossingoveru je malá část DNA z nesesterské chromatidy (takže nic), nebo 2) se
rozštěpí jejich protilehlé řetězce a pak vzniknou chromatidy složené z obou
původních nesesterských chromatid (žádoucí).
Obrázek ch-struktury z
http://www.bioinfo.org.cn/book/biochemistry/chapt24/bio5.htm
26
Podle Szostakova modelu (1983) se na jedné chromatidě utvoří dvouřetězcový
zlom (a). 5' konce jsou odbourány, čímž vzniknou cca 600 bp 3' konce (b). Jeden
z nich invaduje do neporušené nesesterské chromatidy, v které iniciuje vznik tzv.
D-smyčky (D = displacement). Druhý 3' konec se přiloží k vláknu D-smyčky a od
obou 3' konců začne syntéza DNA (přerušovaná čára)(c). Ligáza spojí volné
konce, čímž vznikne chi-struktura (d), místa překřížení migrují, aby vytvořily
symetrickou hybridní molekulu (tzv. branch migration). Spoje jsou štěpeny
(trojúhelníky), takže vznikne buď rekombinantní molekula DNA, nebo ne (e).
Štěpení chi-struktury je stejné u všech modelů, liší se počátkem. Hollidayův
model (1964) začíná dvěma jednořetězcovými nicky ve stejné pozici. Konce pak
invadují do druhé chromatidy a prohodí se. Meselson-Raddingův model (1975)
popisuje vznik jednoho nicku a tím invazivního řetězce, který iniciuje na druhé
chromatidě vznik D-smyčky, která se následně degradovaná. Následně dojde k
vzniku, migraci a rozštěpení chi-struktury. Podle Raddingova modelu (1982) na
jednom řetězci vnikne nick, který je rozšířen na mezeru. Tu vyplní řetězec z
druhé chromatidy. Nick na tomto řetězci umožní syntézu DNA, která původní
řetězec vytlačí. Volné konce spojí ligáza a vzniká chi-struktura.
Obrázek ze Smith 2004
27
Podle současných poznatků meiotický crossing-over začíná dvouřetězcovým
zlomem na jedné chromatidě, následovaný odbouráním 5’ konců, invazí volných
3’ konců do nesesterské chromatidy, vznikem Hollidayova kříže a jeho
rozdělením za vzniku rekombinovaných nesesterských chromatid. Tento proces
je v mnohém podobný opravě dvouřetězcových zlomů, které buňka běžně
používá k udržování DNA, a používá i stejné enzymy, což vedlo k názoru, že
meiotický crossing-over vznikl úpravou reparačních mechanismů. Meiotický
crossing-over však musel být náležitě upraven a vybaven ještě dalšími
mechanismy: 1) generování záměrných dvouřetězcových zlomů – za to je
zodpovědný konzervovaný gen Spo11 (SPOrulation), 2) fungování pouze
v meióze, c.o. v mitóze není žádoucí, vede ke ztrátě heterozygozity, 3) využití
nesesterské chromatidy (místo sesterské) jako templátu pro opravu zlomů, 4)
regulace počtu a distribuce c.o. na bivalent – každý bivalent má alespoň jeden
c.o., ale v jeho blízkosti k dalšímu c.o. nedochází, jev zvaný interference.
Kohl and Sekelsky 2013
Obrázek z http://www.nature.com/protocolexchange/protocols/256
Řada genů, které se účastní reparace ds zlomů, se uplatňuje i v meióze. Často je však jejich
funkce pozměněna (např. gen RAD51 vyhledává sesterské chromatidy u somatických buněk,
nesesterské v meióze), případně meiotickou funkci zastává paralog genu.
- Spo11 - homolog podjednotky topoisomerázy. Topoisomerázy štěpí a spojují dvouřetězcovou
DNA a tím uvolňují superstočení během replikace DNA i v meióze při oddělení chromosomů,
uvězněných mezi párem synaptujících homologními chromosomy. Spo11 zřejmě ztratila
schopnost spojovat, umí DNA jen štěpit.
Když dojde k ds zlomu v somatických buňkách, RAD51 a další proteiny slouží k vyhledání
sesterské chromatidy, která poslouží jako templát k opravě. V meióze slouží DMC1, homolog
RAD51, k vyhledání nesesterské chromatidy.
- RAD51 i DMC1 jsou potřeba k označení ds zlomů vygenerovaných Spo11. RAD51 i DMC1 jsou
helikázy.
- BLM je RECQ helikáza, která v somatických buňkách potlačuje rekombinaci mezi sesterskými
chromatidami. V meióze má podobnou funkci, potlačuje rekombinaci mezi nesesterskými
chromatidami, což je důležité, protože většina ds zlomů vzniklých v leptotene má být opravena
bez vzniku c.o. Helikázy obecně vedou k rozdělení Hollidayova kříže na nerekombinované
produkty. BLM je gen, jehož mutace vede k Bloomově syndromu, autosomálně recesivnímu
onemocnění, spojeného s masivní rekombinací mezi sesterskými chromatidami (10x víc než je
normální), nestabilitou genomu a sklonem k rakovině.
- MLH1 a MLH3 jsou homology proteinů účastnící se v somatických buňkách oprav chybného
párování bazí (mismatch). V meiotických buňkách se nacházejí v rekombinačních nodulech a jsou
potřeba k dokončení crossing-overu. Jejich vyřazení vede ke sterilitě.
Marcon a Moens 2005
29
Je známo, že c.o. u některých organismů nevykazují interferenci. U jiných organismů se
vyskytovaly c.o s i bez inteference. Poté, co byly identifikovány některé enzymy
zodpovědné za c.o., zjistilo se, že jejich vypnutím je daný organizmus schopen
rekombinovat i dále, ale vzniklé c.o. jsou buď zcela bez interference, nebo pouze s ní.
To vedlo k vytvoření modelu dvou mechanismů vzniku crossing-overu: cesta I (s
interferencí) a cesta II (bez interference). Cesta II je zřejmě starším mechanismem, velmi
podobným reparačnímu mechanismu dvouřetězcových zlomů DNA, jen lehce
modifikovaným pro potřeby meiózy. Cesta I obsahuje další vylepšení pro potřeby meiózy
a těsněji spolupracuje se synaptonemálním komplexem tak, aby ke c.o. nedocházelo
v bezprostřední blízkosti.
Už nejstarší Hollidayův model c.o. počítal s tím, že polovina Hollidayových křížů je
rozštěpena způsobem, že nedojde k rekombinaci. Poslední, rozšířený model c.o.
založený na ds zlomech, počítá s tím, že většina potenciálních Hollidayových křížů
zanikne bez toho, že by došlo k rekombinaci, protože fungováním helikáz zanikne Dsmyčka. Pouze část potenciálních dvojitých Hollidayových křížů je realizováno a
následně rozštěpeno resolvázou, která s pravděpodobností 50:50 dá vzniknout
rekombinovaným/nerekombinovaným molekulám. Aby to nebylo jednoduché, tento
způsob odpovídá cestě II, tedy původnějšímu mechanismu, který produkuje c.o. bez
interference. Cesta I zahrnuje komplexy blokující fungování helikáz, které umožňují vznik
dvojitého Hollidayova kříže, který je rozštěpen resolvázou za vzniku interferujícího c.o.
Kohl and Sekelsky 2013
Genová konverze (GK) je změna jedné alely v jinou, která byla přítomna na
nesesterské chromatidě. Ke GK dochází tak, že v místě genu dojde ke c.o., čili
vznikne hybridní dvoušroubovice DNA obsahující vlákna z různých nesesterských
chromatid. Pokud se v tomto úseku obě vlákna liší, dojde v těchto odlišných
místech v chybách v párování. Ty jsou následně odstraněny „mismatch“
reparačními mechanismy, které jednu z chybně párujících se bází odstraní a
nahradí jinou, která je komplementární k bázi na druhém vlákně. To, která báze
bude odstraněna, je náhoda. Pokud je opravena báze z invadujícího vlákna, nic
se neděje, ale pokud je odstraněna a nahrazena báze z druhého
nerekombinujícího vlákna, je původní alela nahrazena alelou z druhé chromatidy
(= genová konverze). Výsledkem je nemendelistický poměr alel ve vzniklých
buňkách.
31
POLYKOMPLEXY = série vzájemně spojených paralelně uspořádaných
synaptonemálních komplexů složených z laterálních i centrálních elementů, které
se vyskytují u celé řady organismů v meioticky se dělících buňkách ve stádiu
diplotene - nejsou obklopeny chromatinem, obvykle se polykomplexy rozpadají
ještě během meiózy I (výjimka u některých sarančat a cvrčků, kde přetrvávají u
samců do konce meiózy a mizí až ve stadiu spermatid).
Vyskytují se např. v oocytech komára Aedes aegypti , u škrkavky Ascaris suum,
atd.
Význam a funkce těchto agregací SC do polykomplexů v době tvorby chiasmat
není zcela znám - pravděpodobně je to jeden z evolučně vzniklých mechanismů
degradace synaptonemálního komplexu.
32
Sesterské chromatidy jsou od S-fáze spojeny proteinovým komplexem
kohesinem. Jeho funkcí je zabránit předčasnému rozchodu sesterských
chromatid, což by vedlo ke vzniku aneuploidních dceřiných buněk. V mitóze je
kohesin odstaněn enzymem separázou na počátku anafáze, takže se sesterské
chromatidy v pravý čas rozejdou k opačným pólům dělícího vřetémka. U meiózy
je situace složitější, protože v anafázi I se rozcházejí homologní chromosomy,
zatímco sesterské chromatidy se rozejdou až v anafázi II (výjimkou je speciální
případ invertované meiózy). Separáza v anafázi I odstraní kohesin jen z ramen
chromosomů, zatímco centromerický kohesin je chráněn proteinem
Shugoshinem (Sgo1). Shugoshin je před meiózou II odstraněn, čímž může být
rozštěpen i centromerický kohesin a sesterské chromatidy se v anafázi II
rozejdou.
Zatímco v mitóze je klíčové, aby byly sesterské kinetochory připojeny
k opačným pólům dělícího vřeténka, v anafázi I, kdy se rozcházejí homologní
chromosomy (a sesterské chromatidy jednoho chromosomu jsou tedy k jednomu
pólu), se sesterské kinetochory musejí připojit j jednomu pólu dělícího vřeténka.
Za to je zodpovědný proteinový komplex monopolin objevený u Saccharomyces
cerevisiae, který propojí obě místa vazby mikrotubulů na sesterských
kinetochorech. Jeho mutace vede k připojení sesterských kinetochorů k opačným
pólům jako v mitóze.
Watanabe 2005
Achiasmatická meióza je meiotické dělení pohlavních buněk heterogametického
pohlaví bez tvorby chiasmat (nedochází ke crossing-overu). Achiasmatická
meióza se podobá mitóze - homologní chromosomy v metafázi I paralelně
uspořádány, každý ze 2 chromatid. Lze rozlišit 3 základní typy:
1. SCs se tvoří, ale zůstávají s bivalenty spojené až do metafáze I - typické u
samiček motýlů (např. Bombyx mori; pravděpodobně i u samiček chrostíků), kde
po pachytene v oocytu SCs setrvávají s bivalenty, zesilují a chromatin
kondenzuje => vznik tzv. modifikovaných SCs => ty následně eliminovány z
bivalentů (chybně nazývány “eliminační chromatin”) a pak segregace
chromosomů v anafázi I.
34
Obrázky z Marec and Traut (1993)
36
2. SCs se tvoří, ale nesetrvávají - ztrácejí se po pachytene - např. v oocytech
hermafroditického hlísta Mesostoma ehrenbergii ehrenbergii.
3. Meióza zcela bez tvorby SCs - typické pro řadu samečků dvoukřídlého
hmyzu (Drosophila melanogaster, Tipula caesia, Glossina austeni), homologní i
heterologní chromosomy přesto spárovány.
37
Samečci D. melanogaster - X-Y se párují v heterochromatinových místech,
zvaných "collochores" v oblastech NOR, kde asi 200 kopií rDNA na X i Y - ty
umožňují homologní párování mezi jinak nehomologními
X a Y prostřednictvím 240 bp dlouhých, intergenových opakovaných sekvencí se
silnou afinitou k párování.
McKee (1996) Chromosoma
Obrázek FISH z Drosopoulou et al. 2012
38
Invertovaná meióza je meióza, u které dochází nejprve k rozchodu chromosomů
a teprve pak k rozchodu (nesesterských) chromatid. Vyskytuje se u některých
organismů s holokinetickými chromosomy, u nichž podlouhlá osa každého
bivalentu v metafázi I leží kolmo k ose vřeténka a paralelně k ekvatoriální rovině
- typické pro některé rostliny (Luzula purpurea), pro některé skupiny hmyzu
(Homoptera); - u ploštic (Heteroptera) invertovaná meióza u pohlavních
chromosomů X a Y.
V anafázi I - telomerami zůstávají spojeny 2 a 2 nesesterské chromatidy =>
nerozcházejí se homologní chromosomy (či heterologní v případě pohlavních
chromosomů), ale sesterské chromatidy => převrácená
sekvence meiotických událostí.
V interkinezi - nesesterské, ale homologní chromatidy se znovu párují a v
anafázi II se rozcházejí => finální produkt stejný jako u normální meiózy. (První
dělení je tedy ekvační a druhé teprve redukční.)
39
Download

05 Meióza