БИОЛОГИЈА ЦВЕТАЊА, ОПРАШИВАЊА, ОПЛОЂЕЊА И
РАЂАЊА ЈАБУКЕ
Образовање цветних пупољака и цветање јабуке
У условима умереноконтиненталне климе цветни пупољци јабуке образују се у току вегетационог
периода у години која претходи цветању. Почетак диференцирања цветних пупољака зависи од
врсте, сорте и подлоге, физиолошког и здравственог стања јабуке, географског положаја,
надморске висине природних услова (климе и земљишта) и примењене агротехнике у засаду.
Цветни пупољци јабуке почињу да се образују при завршетку периода снажног пораста младара
у пролеће-лето, кад се у њима налази вишак асимилира.
Образовање цветних пупољака јабуке почиње у нашим климатским условима крајем јуна и у
првој половини јула, а завршава се у пролеће следеће године. Спољашњи делови цвета јабуке
(зачеци чашичних листића) образују се први, а унутрашњи делови (зачеци тучка) - последњи.
Процес полног размножавања јабуке почива на смени генерација - смени спорофита (2n) и
гаметофита (n).
Спорофит је бесполна генерација. Постаје од оплођене јајне ћелије, зигота (2п). Биљка
јабука припада спорофиту, који доминира над гаметофитом. Процес образовања хаплоидних спора
(п) у спорофиту назива се спорогенеза. То је у ствари редукциона деоба (мејоза). Споре јабуке су
различите величине (хетероспорија). Процес образовања ситнијих спора (микроспора) у прашницима јабуке назива се микроспорогенеза, а крупнијих спора (макроспора =мегаспора) у плоднику
тучка - макроспорогенеза (мегаспорогенза).
Микроспорогенеза у прашницима јабуке у Југославији одвија се од почетка марта до почетка
априла. Макроспорогенеза се одиграва у плоднику тучка и завршава се обично недељу дана пре
почетка цветања. Убрзо после завршетка спорогенезе наступа гаметогенеза - микрогаметогенеза
(образовање мушких гамета) и макрогаметогенеза (образовање женских гамета).
макрогаметогенеза јабуке траје обично 3 до 4 дана (В. Огњанов, 1984).
На потомство се преносе ссшо особине субепидермиса (слоја ћелија који се налази одмах
испод епидермиса). Од њега у прашницима постају ћелије мушког спорогеног ткива (мушког
археспоријума), материнске ћелије полена, млада хаплоидна поленова зрнца (микроспоре) са
сперматичнгш ћелијама (мушким гаметима). У плоднику од субепидермиса постају ћелије
женског спорогеног ткива, материнске ћелије ембрионове кесице, хаплоидне макроспоре и
ембрионова кесица.
Ембрионова кесица (женски гаметофит = макрогаметофит) јабуке припада
моноспорном Ро1у§опит-типу. Код јабуке је доња макроспора (од тетрада у низу) иницијала
женског гаметофита. Од ње се током три узастопне митозе и других процеса образује нормално
развијена ембрионова кесица са седамједара, која су распоређена на следећи начин:
1. јајни апарат: једно једро јајне ћелије (женског гамета) и по једно једро у две помоћнице
(синергиде);
2. средишно (цвнтрално) једро ембрионове кесице;
3. поједноједро у три антиподе.
Јајна ћелија и централно једро ембрионове кесице су највиталнији де-лови ембрионове
кесице.
Ембрионове кесице диплоидних дорти јабуке на вегетативним подлогама виталније су него
на генеративној подлози (сејанцу дивље јабуке). Стога јабуке на вегетативним подлогама боље
рађају.
У зависности од сорте, јабуке могу наредног пролећа нормално да листају и цветају, ако у
току зимског одмора буду изложене ниским температурама (0 до 7,2°С) у току 200 до 2.000 часова
(М. Faust, 1989).
Цветање јв битан чинилаи родности јабуке. Оно претходи опрашивању и оплођењу.
Јабука је полно инкомпатибилна воћка, па је неопходно да се подудара време цветања главне
сорте и сорте опрашивача.
На цветање утичу наследне особине јабуке и временске прилике пре цветања и током
цветања.
Цветање траје краће кад су температуре ваздуха високе, количине падавина мале, релативна
влага ваздуха ниска, а време ветровито.
Јабука цвета у нашим воћарским подручјима између почетка априла и средине маја.
Сорте јабуке могу да се поделе према почетку цветања на четири групе: раноцветне, средње
раноцветне, средње позноцветне и позноцветне (F. Kobel, 1954; П. Д. Мишић, 1954, 1960, 1994; Д.
Јанковић, 1989).
Раноцветне сорте јабуке су: старкова најранија, петровача, клоз, џерзимек и боскопка.
Средње раноцветне сорте јабуке су: виста бела, мантет, самеред, џемс грив, акане, моли
делишес,ананас ренета, вајџек, ружичасти делишес, ричаред, старкинг, велспер, аркримсон,јонатан,
џонаголд, чадел, глостер, ајдаред, мекинтош, шуматовка, рани делишес, фридом, либерти и шејов
сејан ац T N R 1 0 T 2 3 .
Средње позноцветне сорте јабуке су: прима, елстар, спартан, златни делишес, овил спер,
мелроз, канатка, кокс оранж, колачара, будимка, муцу, чачанска позна, гала, грени смит, шампион,
пизгуд, муцу и флорина.
Позноцветне сорте јабуке су: анурка, ђула, лондонски пепинг, ромбјути, тетовка, шарден и
шампањска ренета.
Раноцветне сорте јабуке почињу да цветају обично 8 до 12 дана пре позноцветних. Познавање
времена цветања сорти јабуке веома је значајно да би успешно могло да се обави вештачко
опрашивање и оплођење.
Сорте јабуке које се по времену почетка цветања налазе у истој или суседној групи могу да
послуже као међусобни опрашивачи, ако су обезбеђени остали услови за нормално опрашивање и
оплођење.
Цваст јабуке гроња састоји се од 5 до 7 цветова. Централни цвет отвара се први, а периферни
цветови за њим мање-више равномерно. Температура ваздуха је у тренутку отварања централних
цветова по правилу нижа него доцније, па отварање централних цветова обично траје дуже него
отварање периферних цветова у цвастима јабуке.
Цвет домаће јабуке (Ма1иs domestika Воrkh.) је потпун (двополан, хермафродитан). Састоји
се од чашице (calix), крунице (corolla), прашника (andraecoeum) и тучка(gynaecoeum). Чашица је
изграђена од 5 чашичних листића зелене боје, а круница од круничних листића беле или
бледоружичасте боје. Прашника је око 20, а тучак се састоји од 5 оплодних листића (карпела).
Посматрано у целини, ток цветања јабучастих воћака, а нарочито јабуке, знатно је спорији
него код коштичавих воћака. То је разумљиво, пошто су цветови јабучастих воћака у цвастима, а
цветови коштичавих воћака су појединачни или у мањим групама.
Опрашивање (полинација), двојно оплођење, развитак плодова и
рађање јабуке
Јабука је ентомофилна, странооплодна биљка, а најважнији инсект опрашивач је медоносна
пчела (Apis mellifera). У том значајном послу могу да учествују и други инсекти, као што су:
бумбари, осе, земне, зидне и солитарне пчеле, мрави, муве и неки тврдокрилци.
Цвет јабуке и грађа тела медоносне пчеле прилагођени су страном опрашивању.
Опрашивање (полинација) јабуке је доношење поленових зрна на жиг тучка. Без
опрашивања нема двојног оплођења.
И човек се јавља као чинилац опрашивања јабуке у малој мери, и то само у специјалним
случајевима као што су:
1. вештачко опрашивање
2. допунско опрашивање при лошем времену и при одсуству одговарајућих опрашивача.
Повољни услови за рад медоносних пчела на опрашивању јабуке су кад је време лепо,
сунчано и тихо, а температура ваздуха око 20°С.
Страно опрашивање неопходно је за обезбеђење редовне и обилне родности јабуке.
Диплоидне сорте јабуке имају по правилу клијав и виталан полен, и ако се не ради о
интеринкомпатибилним комбинацијама, могу да послуже као добри опрашивачи. Триплоидне
сорте јабуке, пак, услед цитогенетичке стерилности имају полен слабе клијавости и виталности и
не могу да се користе као опрашивачи (М.В. Сrane и W.Ј. С. Lawrence, 1956; Р. D. Мišić, 1959).
Велики је број поленових зрна (200.000 до 500.000) по цвету диплоидних сорти јабуке (R.
Stösser и сарадници, 1996).
Укрштеним опрашивањем повећава се генетичка варијабилност јабуке. Жиг тучка у
цвету јабуке задржава способност да прихвати полен у току 4 до 6 дана.
Многи пестициди, а нарочито фунгициди Difocar, Captan и Мancozeb, значајно умањују
клијање полена и тиме отежавају оплођење јабуке.
Процес оплођења јабуке одвија се кроз прогамну и фузиону фазу. У прогамној фази се полен
односно сперматичне ћелије припремају за двојно оплођење, које наступа у току фузионе фазе. У
процесу двојног оплођења једна сперматична ћелија (мушки гамет) оплоди јајну ћелију (женски
гамет) и образује се зигот, а друга сперматична ћелија оплоди централно једро ембрионове кесице
и ствара сеједро секундарног ендосперма.
Двојно оплођење у оквиру сваког од 5 оплодних листића (карпела) тучка јабуке је самостално
(аутономно). Наиме, сперматичне ћелије поленових зрнаца која падну на жиг тучка једне карпеле
могу да обаве двојно оплођење само у делу тучка који потиче од те карпеле. Другим речима, да би
се образовале семенке у свакој ембрионовој кесици једног цвета, неопходно је да се обави двојно
оплођење у свакој ембрионовој кесици тог цвета.
Плод јабуке је сшкарпна коштуница. Назива сејабука (ротит). То је сочан и јестив плод.
Пошто у његовој изградњи, поред плодника, учествују цветна ложа и чашични листићи, плод је
лажан.
Да би двојно оплођење и заметање плодова могло нормално да се обави, неопходно је да
цветни пупољци јабуке буду добро развијени, односно да им стоје на располагању високе и складне
количине угљених хидрата и азота. Од не мањег значаја су повољне температуре у време цветања,
опрашивања, двојног оплођења и заметања плодова јабуке и непосредно потом, као и интензивна
фотосинтеза, која обезбеђује висок ниво угљених хидрата за нормалан развој плодова јабуке.
У току раста и дозревања плодови јабуке пролазв кроз четири карактеристичнв фазе.
У првој фази, која траје 3 до 5 недеља, плод јабуке интензивно расте благодарећи ћелијским
деобама (митозама) у ткивима перикарпа и цввтне ложе. Секундарни ендосперм је тада у
стадијуму слободних једара (нуклеарном стадијуму).
У другој фази плод јабуке се увећава издуживањем постојећих ћелија. На то у великој мери
утичу расположиве количине гиберилина, угљених хидрата и воде, као и температура ваздуха.
У трећој фази плод јабуке се мења морфолошки, физиолошки и биохемијски. Основна
зелена боја покожице плода постепено прелази у жутозелену, а антоцијанини код црвених сорти
стварају допунску боју. Повећава се количина шећаре, ароматичних супстанци и пектина.
Смањује се чврстина плода. Семенке јабуке добијају мрку боју и постају физиолошки зреле.
У четвртој фази плода јабуке улази у технолошку (потпуну, конзумну) зрелост. Плод садржи
оптималне количине органских супстанци и постаје погодан за употребу у свежем стању.
У пергаментским коморицама у средишном делу плода јабуке смештене су семенке. Оне се
развијају из семених заметака после двојног оплођења.
У плоду диплоидних сорти јабуке налази се обично по 8 до 10 семенки нормалног изгледа.
Тај број може да варира од 0 до 20 (R.D. Way,1978). Број семенки значајно утиче на пораст и облик
плода јабуке, као и на чврстину везе између родне гранчице и дршке плода.
У зависности од сорте и услова средине, плодови јабуке се на северној Земљиној полулопти
беру од друге половине јуна до почетка новембра. Плодови позних зимских сорти јабуке могу у
хладњачи да се сачувају до средине јуна следеће године. Јабука као стоно воће користи се током
целе године.
Семе јабуке служи за одржавање врсте, стварање бољих сорти и подлога и за производњу
генеративних подлога (сејанаца).
Приноси јабуке могу јако да варирају. То зависи од више чинилаца, а пре свега од
биолошких особина сорте и подлоге, здравственог стања и старости воћке, природнх услова,
система гајења и примењене агротехнике. Приноси јабуке крећу се од 10 до 1.000 кg по стаблу,
односно од 1 до 106 1/hа (S.J. Wertheim, 1978). Приноси у добрим јабучњацима у Југославији крећу
се од 40 до 50 1/hа.
Download

Biologija cvetanja, oprasivanja, oplodjenja i radjanja jabuke.pdf