Rajtova teorija pomične
ravnoteže
„
„
„
„
„
„
Sjuel Rajt (Wright, 1932) razvio je teoriju tzv.
pomične ravnoteže u kojoj je dao koherentnu
sliku o načinima delovanja osnovnih evolucionih
mehanizama.
U osnovi Rajtove teorije nalaze se četiri
predpostavke:
genetička varijabilnost
plejtropno delovanje gena
podeljenost prirodnih populacija na deme
epistatičko delovanje multigenih sistema prilikom
formiranja adaptivne vrednosti
Genetčka varijabilnost populacije
„
„
„
Rajt je predpostavio da se veliki broj gena
u prirodnim populacijama pojavljuje u dva
i više alelskih oblika.
oblika.
U vreme kada je stvarao svoju teoriju bilo
je malo podataka o veličini varijabilnosti
populacije..
populacije
Savremena istraživanja u potpunosti su
potvrdila
t dil ovu Rajtovu
R jt
hi t
hipotezu.
hipotezu
. U prirodi
i di
polimorfnost je u proseku oko 30
30%
%
Plejtropnost gena
Plejtropni geni istovremeno utiču na
razviće većeg broja karakteristika.
karakteristika.
„ Rajt je predpostavio da većina gena,
gena
pored višestrukog uticaja na različite
karakteristike
ima
i
plejtropno
delovanje na adaptivnu vrednost.
vrednost.
„ Empirijski
je potvrđena i ova
predpostavka.
predpostavka
p
p
.
„
Podeljenost prirodnih populacija na
deme
„
„
„
„
Savremena ekološka istraživanja potvrdila su
Rajtovu predpostavku, po kojoj mnoge prirodne
populacije koje naseljavaju heterogenu životnu
sredinu, pokazuju visok stepen struktuiranosti na
lokalne grupe, deme, između kojih postoji
ograničena
ič
stopa
t
protoka
t k gena
gena..
Pored prirodne deluje i interdemna selekcija.
selekcija.
Kritike
k zbog
b
postuliranja
l
interdemne
d
selekcije
l k
koja nema empirijsku podršku.
podršku.
N ij istraživanja
Novija
i t ži
j pokazuju
k
j da
d ipak
i k postoji
postoji.
t ji.
Epistatičko delovanje multigenskih sistema
prilikom formiranja adaptivne vrednosti
„
Genii koji
G
k ji kontrolišu
k t liš neku
k karakteristiku
k kt i tik koja
k j
je pod delovanjem prirodne selekcije,deluju
na AV na dva
d
osnovna načina.
načina
či . Prvo,
P
preko
k
tzv.. glavnog efekta svakog gena na neku
tzv
k
komponentu
t adaptivne
d ti
vrednosti
d
ti i drugo,
d
preko plejtropnog delovanja gena na
k kt i tik koje
karakteristike
k j su indirektno
i di kt povezane sa
adaptivnom vrednošću.
vrednošću.
Model sa 2 gena
g
„
„
„
„
„
Gen A – aleli A1 i A2 (učestalosti p1 i p2)
Gen B – aleli B1 i B2 (učestalosti q1 i q2)
Geni su u epistatičkim interakcijama u
odnosu na fitnes.
fitnes.
Geni
pokazuju
aditivan
efekat
u
determinaciji osobine (A1 i B1 doprinose
povećanju osobine za 1 jedinicu mere).
mere).
U populaciji deluje stabilizaciona selekcija
(favorizovan je prosečan fenotip).
fenotip).
Fenotipske vrednosti genotipova:
B1B1
B1B2
B2B2
A1A1
4
3
2
A1A2
3
2
1
A2A2
2
1
0
„
P0 – fenotipska vrednost optimalnog
fenotipa
Pi - fenotipska vrednost ii--tog fenotipa
Wi = 1 - k (Pi - P0)2
k - konstanta
Adaptivne vrednosti genotipova (za k=0.1):
B1B1
B1B2
B2B2
A1A1 0,6
0,9
1,0
A1A2 0,9
1,0
0,9
0,9
0,6
A2A2 1,0
„
Šta se vidi iz matrice?
Na osnovu genotipa
i na jednom
j d
lokusu
l k
ne
možemo odrediti fitnes; fitnes zavisi od alela na
oba genska lokusa.
Npr. A1A1 daje fitnes 0,6 u genotipu sa B1B1,
a fitnes 1,0 u genotipu sa B2B2.
„
Prosečna adaptivna vrednost populacije
genotip
A1A1B1B1
A1A1B1B2
A1A1B2B2
A1A2B1B1
A1A2B1B2
A1A2B2B2
A2A2B1B1
A2A2B1B2
A2A2B2B2
učestalost (fi)
p12· q12
p12·2q1q2
p12·q22
2p1p2·q12
2p1p2·2q1q2
2p1p2·q22
p22·q12
p22·2q1q2
p22·q22
W = ∑fi·Wi
Wi
0,6
,
0,9
1,0
0,9
1,0
09
0,9
1,0
0,9
0,6
Prosečna adaptivna vrednost populacije
„
„
„
Prosečna adaptivna vrednost populacije zavisi od
učestalosti alela na genskim lokusima koji su u
epistatičkim interakcijama u odnosu na fitnes i
adaptivnih
p
vrednosti konkretnih genotipova.
genotipova
g
p
.
Pri različitim učestalostima alela
populacija može postići isti nivo prosečnog
fitnesa.
Možemo grafički predstaviti zavisnost prosečne
adaptivne vrednosti populacije od učestalosti
alela
l l lokusa
l k
koji
k su u epistazi.
Adaptivna topografija – adaptivni pejsaž (engl.
Adaptive Landscape)
Adaptivni
p
pejsaž
p j
Na adaptivnom pejsažu možemo razlikovati:
-adaptivne doline – najniži prosečan fitnes
populacije pri određenim učestalostima
alela;;
alela
-adaptivne vrhove – najviše prosečne
adaptivne
vrednosti
populacije
pri
određenim učestalostima alela.
alela.
-mesta prevoja - prosečne adaptivne
populacije
p
j
su između neke
vrednosti p
minimalne i neke maksimalne vrednosti.
vrednosti.
“Kretanje” populacije kroz adaptivni pejsaž
„
„
„
Prema kom adaptivnom vrhu će krenuti
populacija?
l ij ?
Populacija će dostići onaj adaptivni vrh
kome je po učestalostima
čestalostima alela bliža,
bliža tj.
tj na
čijem se prevoju nalazi.
Broj adaptivnih vrhova zavisi od broja gena koji
su u epistatičkim interakcijama u odnosu na
fitnes:
- broj gena n!/
n!/[[(n/2)!]
(n/2)!]2, 6 za 4 gena, 20 za 6
gena 70 za 8 gena
gena,
gena, itd.
itd
HOX GENI
Hox geni
„
„
„
„
Jedan od najvažnijih procesa tokom razvića je
diferencijacija.. Taj proces se u velikoj meri zasniva na
diferencijacija
različitoj ekspresiji gena u različitim ćelijama.
Embrion se razvija
j
uglavnom
g
kao pposledica
hijerarhijske kontrole tj
tj..kontrole ekspresije određenih
gena od strane drugih gena
gena..
Informantivna RNK koja se prepisuje od majčinih gena
imaju različitu koncentraciju u jajetu
jajetu.. Proteinski
produkti ovih gena takođe imaju nejednaku
koncentracij i opadaju
koncentraciju
opadaj ka posteriornom delu
del .
delu.
Ovi proteini se vezuju za tzv
tzv.. GAP gene i kontrolišu
njihovu
j
ekspresiju
p j koja
j jje odgovorna
g
za ppodelu
embriona na nekoliko glavnih regiona.
regiona. Tako se
određuje gde će biti glava, grudni i stomačni deo.
deo.
„
„
„
GAP geni regulišu ekspresiju PAIR RULE gena
koji određuju granice budućih segmenata, a oni
upravljaju ekspresijom GENA POLARNOSTI
SEGMENATA koji
k ji određuju
d đ j
anteriornoanteriorno
t i
posteriornu polarnost unutar svakog segmenta
segmenta..
U svakom
k
segmentu
t se aktiviraju
kti i j različite
ličit
kombinacije HOMEOTSKIH SELEKTORSKIH
GENA
čiji proteini kontrolišu ekspresiju
različitih
drugih
gena
koji
određuju
a a te st e spec
specifičnih
č
telesnih
te
es
segmenata.
segmenata
seg
e ata.
ata.
karakteristike
Organizacija
materinskog
materijala
u
ccitoplazmi
op
jjajeta
je ččini os
osnovu
ovu za buduće razvojne
voj e
stupnjeve..
stupnjeve
„
„
„
„
„
Postojanje HOX gena utvrđeno je kod gotovo svih
organizama.. Oni kontrolišu kako i na kom mestu će se
organizama
određeni delovi tela razviti.
razviti.
Ovi geni (najbolje proučeni kod Drosophila sp
sp..) sadrže
kratku DNK sekvencu koja determiniše šematski plan
građe organizma.
organizma.
Ova sekvenca je nazvana HOMEOBOX zajednička je
za gene koji upravljaju razvićem strukture tela skoro
svih vrsta životinja
životinja..
Geni koji sadrže ovu sekvencu nazivamo HOX genima i
onii su na hromozomu
h
poređani
đ i linearno
li
id i
identično
rasporedu delova tela čije razviće kontrolišu.
kontrolišu.
Ak dođe
Ako
d đ do
d mutacije
t ij delovi
d l i tela
t l koje
k j kontrolišu
k t liš
razviće se na pogrešan način
način..
„
Identitet određenog segmenta tela, kao i njegove
morfološke osobine određene su kombinacijom
HOX gena čije delovanje je vezano za taj region.
region.
S l k ij
Selekcijom
ciljanih
ilj ih gena usmerava se razviće
ić
delova tela po određenom obrascu
obrascu..
Evolucija HOX gena
„
Postoje u svim grupama životinjskih vrsta.
vrsta.
Verovatno su nastajali duplikacijom predačkog
gena od zajedničkog predka svih Metazoa, pre
više
iš od
d 550 miliona
ili
godina.
godina
di .
Download

Rajtova teorija pomične Rajtova teorija pomične ravnoteže