SPECIJACIJA.
GENETIČKE
Č
DISTANCE
SPECIJACIJA
„
Specijacija
p j j označava procese
p
postanka
p
dve ili
više novih vrsta od jedne ili više predačkih
vrsta.
„
Mehanizmi reproduktivne
p
izolacije
j
(održavanje kohezije vrsta)vrsta)- u zavisnosti od
toga da li sprečavaju formiranje hibridnog
zigota
i
ili smanjuju
j j vijabilnost
ij bil
ili fertilnost
f il
hibrida, dele se na pre
pre-- i postfertilizacione
mehanizme.
mehanizme
Prefertilizacioni mehanizmi
„
„
„
„
„
„
Postoji pet oblika ovih mehanizama
Ekološka izolacija (naseljavanje različitih
mikrostaništa jednog staništa)
Temporalna izolacija (nepoklapanje vremena parenja
ili cvetanja)
Mehanička izolacija (razlike u građi polnih organa)
Etološka izolacija (razlike u ritualima, feromonima
tipovima stimulusa)
Gametska izolacija (odsustvo gametske privlačnosti
i
između
đ muških
ških i ženskih
ž kih gameta))
Postfertilizacioni mehanizmi
„
Hibridna invijabilnost -ovaj
ovaj mehanizam
podrazumeva neuspešno razviće eventualno
nastalog hibrida između dve vrste
„
Hibridna sterilnost- odnosi se na situaciju kada
su hibridi F1 generacije vijabilni ali potpuno
sterilni ili daju F2 generaciju sa čitavim nizom
fenetičkih poremećaja
Oblici specijacije
„
„
„
„
„
Klasifikacija oblika specijacije na osnovu geografskih
i ggenetičkih kriterijuma.
j
Kombinovanjem ova dva kriterijuma dobijaju se tri
oblika specijacije:
Alopatrička
Simpatrička
p
Parapatrička
Alopatrička specijacija
„
„
„
„
Većina evolucionih biologa smatra da je to najčešći
oblik specijacije
Različite ggeografske
g
barijere
j sprečavaju
p
j protok
p
gena
g
Pod tim uslovima prirodna selekcija, genetički drift ili
njihova
j
kombinacija
j mogu
g dovesti do postanka
p
novih
vrsta.
Ostvaruje se na dva načina: fragmentacijom staništa
ili peripatričkom specijacijom (odvajanje grupe od
roditeljske populacije gen. divergencija između njih)
Brzina specijacije
p j j
„
„
„
„
Brzina specijacije u mnogome zavisi od organizacije
genetičkog materijala date grupe organizama i
njihove populacione strukture.
Nekada ni milioni godina izolovanosti
izolovanosti ne dovode do
divergencije (evropske i američke populacije rodova
Plantago i Platanus), intezitet selekcije sa obe strane
barijere verovatno sličan.
Primeri spore specijacije su tzv. živi fosili:
Sphenodon,,Latimeria
Sphenodon
Latimeria,,Ginko
Ginko...
...
Sa druge strane postoje primeri jako brze specijacije:
afričke cihlide, havajske drozofilide...
„
U mnogim
g slučajevima
j
uočena jje veza složenogg
ponašanja pri parenju i ekološke specijalizacije sa
brzinom specijacije (diverzitet vrsta visok zbog
smanjene
j
interspecijske
i
ij k kompeticije).
k
i ij )
„
Na osnovu paleobioloških podataka procenjena je
prosečna stopa specijacije tokom Fanerozoika
Fanerozoika-- 3 vrste
zaa godinu
godin dana
dana, dok je prosečna stopa iizumiranja
miranja 2,5
25
vrste za godinu dana.
Genetičke distance
„
„
„
„
„
Procenom genetičkih distanci određuje se stepen udaljenosti
(divergencije) između vrsta.
vrsta
Jedna od metoda koja se koristi za procenu genetičkih distanci
jeste proteinska elektroforeza.
Najčešće se koriste enzimi. Specifičnim tehnikama bojenja, u
određenoj puferskoj smeši moguće je uočiti migraciju proteina
na gelugelu- zimogram.
zimogram
Varijacije u trakastoj strukturi zimograma mogu se
interpretirati kao različite kombinacije alela određenih gena
koji daju analizirane proteine.
Enzimi koji se razlikuju u mobilnosti su alozimi i njihova
varijabilnost predstavlja meru genetičke varijabilnosti tih
populacija organizama.
„
„
„
Postoji više načina da se učestalosti genskih alela i
genotipova transformiše u genetičke distance.
Kada su u ppitanju
j alozimi najčešće
j
se koriste Neijeve
j
distance (Nei, 1972).
Za određeni ggen koji
j ima n alela tzv. ggenetička
identičnost (IN) dobija se na sledeći način:
IN = Jxy/√ Jx Jy
Jxy = ∑ pix piy Jx = ∑(pix)2 Jy = ∑(piy)2
DN = - ln(
ln(IIN )
Izračunajte genetičku distancu između populacija
Populacija
p
j X:
p1=0,3 p2= 0,2
p3=0,5
Populacija Y:
p1=0,5 p2= 0,4
p3=0,1
Jx= (0,3)2 + (0,2) 2 + (0,5) 2 = 0,38
Jy= (0,5) 2 + (0,4) 2 + (0,1) 2 = 0,42
Jy
Jxy=(0,3 x 0,5) + (0,2 x 0,4) + (0,5 x 0,1) = 0,28
IN= 0,28 /√0,1596 = 0,7018
DN= -ln
ln (0,7018)
(0 7018)
SELEKCIJA
Prirodna selekcija
„
„
„
„
Mehanizme koji su odgovorni za evolucione
promene, u biologiju je uveo Darvin:
Darvin: 1859.
1859. prirodnu
selekciju
l k ij i 1871
1871.. seksualnu
k l selekciju
selekciju.
l k ij .
Prirodna
selekcija
predstavlja
neslučajno,
diferencijalno
j
ppreživljavanje
j
j i reprodukciju
p
j jjedinki
(genotipova) koje nose alternativne nasleđene
karakteristike..
karakteristike
Mera preživljavanja i reprodukcije jedinki
(genotipova) jeste adaptivna vrednost (engl.
(engl.
Fitness)..
Fitness)
Ad i
Adaptivna
vrednost
d
j d
jednog
genotipa
i
i lj
ispoljava
se
preko performanse fenotipa koji nastaje kao
interakcija
j ggenotipa
p i sredine u kojoj
j j se ppopulacija
p
j
nalazi..
nalazi
Koncepcija prirodne selekcije
1.
Sve vrste imaju tendenciju ka povećanju brojnosti
svojih populacija (organizmi su sposobni da ostave
više
iš potomaka
k nego što
š je
j neophodno
h d da
d se održi
d ži
konstantna brojnost u sledećoj generaciji).
generaciji).
2.
Ipak, u prirodi, brojnost populacija ostaje relativno
konstantna ((visok jje mortalitet među ppotomstvom)
potomstvom).
).
3.
U ppopulacijama
p
j
ppostoji
j fenotipska
p
varijabilnost,
j
ppa
su neke jedinke bolji kompetitori, bolje pronalaze
hranu, bolje izbegavaju predatore, itd
itd..
neke
jedinke imaju veću šansu da prežive
prežive..
4. Ako su te osobine bar delimično genetički
d
determinisane,
i i
preživele
ži l jedinke
j di k će
ć ih prenositi
ii u
sledeću generaciju
generaciju..
5. Jedinke
J di k se razlikuju
lik j u fertilitetu
f tilit t . Ako
fertilitetu.
Ak je
j i jednaka
j d k
šansa da prežive sve mlade jedinke, adulti koji ostave
veći broj potomaka,
potomaka preneće proporcionalno više
svojih gena u sledeću generaciju
generaciju..
4. i 5. stavka su neraskidivo povezane
povezane:: genotipovi koj
kojii
kraće žive imaju manju šansu da se reprodukuju
reprodukuju.. Ako
jedinka ostavi više potomaka (bez obzira da li zato što
joj je veća fertilnost ili duže živi) njeni geni će biti
više zastupljeni u narednoj generaciji od drugih
( f k t selekcije)
(efekat
selekcije).
l k ij ).
„ Da
bi delovala selekcija, u
populaciji moraju postojati bar
dva genotipa
en tipa sa različitim
adaptivnim
p
vrednostima !!!
Adaptivna vrednost (W)
Osnovne komponente
p
adaptivne
p
vrednosti su
fertilitet i vijabilitet
vijabilitet.. Brojne druge karakteristike su
na manje ili više posredan način povezane sa
fitnesom..
fitnesom
Fitnes je složena karakteristika čitavog genotipa.
genotipa.
To je konačan rezultat svih razvojnih i fizioloških
procesa koji su se realizovali kod jedinki određenog
genotipa u okolnostima životne sredine.
sredine.
Fitnes jednog genotipa možemo
pprocenjivati
j
samo u konkretnojj
sredini u kojoj živi, tj. isti genotip
u različitim
ličiti sredinama
di
može
ž imati
i ti
različite adaptivne
p
vrednosti.
Apsolutni fitnes
Apsolutni fitnes genotipa predstavlja prosečan broj
potomaka jedinke tog genotipa u narednoj generaciji
generaciji..
apsW
W = verovatnoća
ć preživljavanja
ži lj
j
X
prosečan
č broj
b j potomaka
t
k u generaciji
iji t+
t+11 nastalih
t lih
od strane jedinki određenog genotipa u generaciji
t
Primer:: Genotip A ima 2/3 verovatnoću da preživi,
Primer
preživele jedinke ostavljaju po 5 potomaka;
potomaka;
Genotip B ima 1/2 verovatnoću da preživi,
preživele jedinke ostavljaju po 4 potomaka
potomaka..
apsW(A)
W(A) = 2/3·5 = 3,33 apsW(B)
W(B) = 1/2·4 = 2
-
Relativni fitnes (W)
Standardni
način
procene
fitnesa
u
populacionoj genetici.
genetici.
- Preko njega se procenjuje promena učestalosti
alela usled delovanja selekcije
selekcije..
Relativna adaptivna vrednost je prosečan
doprinos koji nosioci određenog genotipa daju
genskom fondu naredne generacije u odnosu
na ostale genotipove.
genotipove.
- To je relativna veličina koja nam omogućava
da uporedimo različite genotipove i
predvidimo
pred idimo delovanje
delo anje selekcije
selekcije..
-
Relativni fitnes (W)
Dobija se tako što se apsW standardizuje u odnosu na
genotip sa najvećom apsW.
Iz prethodnog primera
apsW (A)= 3.33
W(A)= 3.33/3.33=1
apsW (B)= 2
W(B)= 2/3.33 = 0.6
- Relativni fitnes ima vrednosti od 0 do 1:
j ovogg genotipa
g
p se
W=0 – ggenetička informacija
ne prenosi u sledeću generaciju.
p proporcionalno
p p
najviše
j
W=1 – ovajj ggenotip
gena prenosi u narednu generaciju.
Koeficijent selekcije (s)
Na osnovu relativnog fitnesa možemo proceniti kakav je
relativni intenzitet selekcije “protiv” svakog genotipa.
- Koeficijent selekcije predstavlja relativno smanjenje
učešća gena jednog genotipa u narednoj generaciji u
odnosu na druge genotipove (standard je genotip sa
Wmax).
s=1–W
s = 1 – najjača selekcija “protiv” tog genotipa
s = 0 – najslabiji uticaj
ticaj selekcije “protiv”
“proti ” tog genotipa
Iz prethodnog primera W(A) = 1 , s(A) = 1 – 1 = 0
W(B) = 00.6,
6 s(B)
(B) = 1 – 0.6
0 6 = 00..4
Delovanje selekcije na kvantitativne
osobine
„ Direkciona
selekcija
j
„ Stabilizaciona
„ Disruptivna
p
selekcija
selekcija
j
„ Kod
direkcione selekcije
j , jjedinke na
jednom ili na drugom ekstremu raspodele
date
karakteristike
imaju
najvišu
adaptivnu vrednost
vrednost..
„ To dovodi
d
di do
d promene srednje
d j vrednosti
d
i
karakteristike, a može i da smanji njenu
varijansu u populaciji
populaciji..
„ Smatra se da ovaj način najbrže dovodi
do fenotipskih i genetičkih promena u
populaciji
l iji
Kod stabilizacione selekcije,
selekcije
j , jjedinke koje
j se
nalaze oko proseka raspodele određene
karakteristike u populaciji imaju najveću
adaptivnu
d i
vrednost
vrednost.
d
.
„ U tom slučaju selekcija deluje protiv ekstrema,
pa se srednje
d j vrednosti
d
i raspodele
d l neće menjati.
menjati
j i.
„ Smatra se da je većina karakteristika
j di ki čij
jedinki,čije
se populacije
l ij
tokom
k
niza
i
generacija nalaze pod relativno stabilnim
uslovim
ž.sredine,
sredine
izložene
delovanju
stabilizacione selekcije.
selekcije.
„
Ako na raspodelu
p
neke karakteristike utiče
distruptivna selekcija,
selekcija, to znači da jedinke na
krajevima
j
raspodele
p
imaju
j najveću
j
adaptivnu
p
vrednost.
„ Ovaj oblik selekcije mogao bi se ostvariti u
populacijama koje naseljavaju hetrogenu
životnu sredinu
sredinu.
„ U različitim mikrostaništima prirodna selekcija
bi tada favorizovala jedinke na suprotnim
krajevim raspodele.
„
Download

SPECIJACIJA. Č GENETIČKE DISTANCE