TEORIJA ORGANSKE
EVOLUCIJE
BRZINA EVOLUCIJE. MOLEKULSKI SAT
Brza ili spora evolucija?
¾ Istorijski
sukob između saltacionista i
gradualista vodio se uglavnom oko
interpretacije filogenije različitih taksona.
¾ Saltacionisti:
evolucione novine nastaju naglo,
u malom broju koraka
¾ Gradualisti:
ne postoje razlike između
evolucionih
l i ih novina
i i malih
lih adaptacija
d t ij
¾
¾
a))
b)
c)
Evolutivni skokovi
Evolutivni skokovi- brze i nagle promene
neke karakteristike.
Tri najčešće interpretacije skokova:
Skokovi u vrlo specifičnim
p
okolnostima
mogu zaista biti rezultat delovanja gena sa
velikim fenotipskim efektom (male izolovane
populacije,stohastički procesi)
Skok može da bude i posledica odsustva
nalaza inače postojećih prelaznih oblika
To može i da budei posledica relativno brze
akumulacije poligenih promena uz delovanje
prirodne selekcije.
¾ Veoma
Molekulski sat
česta primena molekularno bioloških
podataka tokom filogenetskih rekonstukcija
omogućava predviđanje vremena divergencije
taksona.
¾ Pokazano je da postoji korelacija između
promena u molekulima DNK i proteina i
j j taksona.
vremena razdvajanja
¾ Prema hipotezi molekulskog sata , geni i
j
pproteinski
produkti
p
evoluiraju
j
njihovi
kopnstantnom stopom među evolucionim
linijama.
¾ U vreme kad je predložena, ova hipoteza,
izazvala je oštre kritike.
¾ Do
danas sakupljeni
pj
empirijski
p j
podaci
p
nedvosmisleno ukazuju da različiti nizovi
g tokom evolucije
j da se menjaju
j j
DNK mogu
veoma različitim stopama.
¾ Data su brojna objašnjenja zašto ne postoji
univerzalni molekulski sat.
¾ Jedan broj istraživača zagovara postojanje
lokalnog molekulskog sata.
¾ Smatra
S
se da
d je
j između
i
đ blisko
bli k srodnih
d ih vrsta
koje imaju slične životne istorije stopa
evolucionih
l i ih promena za određene
d đ
grupe gena
relativno stabilna.
¾
1.
2
2.
3.
4.
Osnovne p
predpostavke
p
savršenog
g lokalnog
g
molekulskog sata su sledeće:
Molekulske promene su linearna funkcija
vremena sa nukleotidnim zamenama
Stope (brzine) promena su jednake na svim
nukleotidnim pozicijama i svim evolutivnim
linijama koje poredimo.
poredimo
Filogenetska stabla se mogu rekonstruisati
b greške
bez
šk i svaka
k grana u datom
d t
stablu
t bl se
može analizirati nezavisno
Broj nukleotidnih zamena se u svakoj ev.
liniji može rekonstruisati bez greške
¾ Nijedan
od navedenih uslova nije potpuno
realan
¾ Za evolucione linije
j stare 15 miliona g
godina
očekuje se prosečno 15 nuklotidnih zamena.
Međutim, očekuje
j se da 95% evolucinih linija
j
(zbog intervala poverenja,pošto su promene u
p
) koje
j su se
skladu sa Poasonovom raspodelom)
razdvojile pre 15 M godina imaju između 8 i
j
8
22 nukleotidne zamene! Uz to ako otkrijemo
nukleotidnih promena ne možemo tvrditi da
j nije
j stara samo 5 miliona g
godina!
linija
¾ Zbog
svega navedenog prilikom kalibracije
molekulskog sata javljaju se brojni problemi
¾ Konstrukcija sata je ipak moguća ukoliko se
radi na većem broju odvojenih analiza koje
uključuju više gena i veći broj taksona
primenom
i
sofisticiranih
fi ti i ih statističkih
t ti tičkih metoda
t d .
¾ Iz svega sledi da moramo biti oprezni u
prihvatanju
ih t j procena koje
k j govore o apsolutnim
l t i
vremenima divergencije taksona samo na
osnovu molekularnih podataka.
podataka Međutim ti
podaci su nezamenljivi kada se govori o
e v
vvremenima
e e
divergencije
d
ve ge c je dv
dva ili v
više
še
relativnim
taksona.
• najstariji fosili Cercopithecidae =25 miliona
godina (25 My).
• Divergencija
g
j izmedju
j Macaca i hominida >
• >= 25 My = minimalno vreme divergencije.
• Hemoglobinski lanac
• 10 000 sekvencioniranih baznih parova
• 457 utvrđenih promena na hemoglobinskom
lancu između Macaca i zajedničkog pretka
Macaca I hominida.
• 457/10 000
000= 0.0457
0 0457 zamena/baznom paru za
25 My
• 0.0457/25My
0 0457/25My = 1.83x10-3
1 83x10 3 zamena/baznom
paru za 1 My
• (1.83x10-3)/10-6
(1 83 10 3)/10 6 = 11.83x10-9
83 10 9 zamena/baznom
/b
paru po godini.
¾ "Na
osnovu
fosilnih
nalaza,
vreme
divergencije evolucione linije koja vodi do
coveka od orangutana procenjuje se na 13
miliona godina.
godina. Na osnovu poredjenja
nukleotidnih nizova tRNK coveka i
orangutana, procenjena distanca d iznosi
0.0517.
0517. Kolika je brzina supstitucije po
nukleotidnom mestu po godini?"
¾ (d podelimo
pode o sa 133 miliona
o a godina
god a od
odn..
0.0517/13 = 0.00398 mesta po milionu godina
ili 3.98
.9 x10x10-9 supstitucija
sups uc j po nukleotidnom
u eo d o
mestu po godini
¾
"Na osnovu fosilnih nalaza, vreme divergencije evolucione
linije
j koja
j vodi do coveka od orangutana
g
pprocenjuje
j j se na 13
miliona godina.
godina. Na osnovu poredjenja nukleotidnih nizova
tRNK coveka i orangutana, procenjena distanca d iznosi
0.0517
0517.. Procenjena molekularna distanca d izmedju
evolucione
l i
li ij coveka
linije
k i evolucione
l i
li ij simpanzi
linije
i
i iznosi
i
i
0.019
019.. Koliko je vreme divergencije u milionima godina
izmedju coveka i simpanzi a na osnovu uspostavljenog
molekularnog sata?
sata?"
¾
posto smo na osnovu molekularnih i geoloskih
podataka
d t k o divergenciji
di
iji izmedju
i
dj coveka
k i orangutana
t
dobili brzinu supstitucije po nukleotidnom mestu po
godini 3.98 x1010-9, a posedujemo informaciju da je
nukleotidna
kl id
di
distanca
i
izmedju
dj coveka
k i simpanze
i
0.019 ili 1.9x1010-2, podelicemo 0.019 sa 3.98 x10
10--9
sto iznosi 0.477 x 107 ili 4.8 miliona ggodina (4.77 x
106)).
106
GENETIČKI DRIFT,
GENETIČKI
DRIFT
INBRIDING,
INBRIDING
EFEKTIVNA VELIČINA
POPULACIJE
POPUL C JE
H-W idealna populacija
Beskonačno velika
populacija
Konstantna brojnost kroz
generacije
Odnos polova 1:1
11
Slučajno ukrštanje
Slučajna raspodela broja
potomaka
Slučajno ukrštanje u
odnosu na prostornu
distribuciju jedinki
Nepreklapanje generacija
Prirodna populacija
Ograničena veličina
populacije
Fluktuacije u brojnosti
populacije
Odnos polova 1 ≠ 1
Neslučajno
Neslu
čajno ukrštanje
Neslučajna raspodela
broja potomaka
Veća verovatnoća
ukrštanja jedinki koje su
prostorno bliže
Preklapanje generacija
¾ Realne
populacije nisu idealne, otuda u
svakoj
k j realnoj
l j populaciji,
l iji b
bez obzira
b i
koliko je velika, prilikom formiranja
sledeće
l d ć generacije
ij d
dolazi
l id
do slučajnih
l č j ih
odstupanja u učestalostim genskih alela.
¾ Ta slučajna odstupanja do kojih dolazi
prilikom uzimanja uzoraka gameta kroz
generacije naziva se GENETIČKI
Č DRIFT
¾ Govorimo o uzimanju
j uzoraka g
gameta jjer
samo mali broj stvorenih gameta
učestvuje
j u formiranju
j adulta sledeće
generacije.
¾
U relativno malim populacijama, učestalost genskih
alela će biti u visokom stepenu podvrgnuta slučajnim
fluktuacijama.
fluktuacijama
¾
Genetički drift ima najviše
j
uticaja
j up
populacijama
p
j
u
kojima je prisutna najviša genetička varijabilnost.
¾
Sa jedne strane genetički drift može da dovede
(ukoliko ne postoji suprotnosmerno delovanje nekog
drugog genetičkog mehanizma) do postepene
divergencije genetičkih struktura niza (geografski)
izolovanioh populacija koje može da ima neka vrsta.
¾
Sa druge strane, važna posledica delovanja drifta je
povećanje broja gena koji su unutar svake populacije
j g
genetički drift dovodi do smanjenja
j j
monomorfni,, tj.
genske varijabilnosti populacija.
Ekstremni slučajevi genetičkog drifta –
drift i adulti
¾
¾
EFEKAT OSNIVAČA (founder effect) –
genetički efekti osnivanja populacije od malog
broja jedinki
EFEKAT USKOG GRLA (bottleneck effect) –
promene u učestalosti alela usled drastičnog
p
g
smanjenja brojnosti populacije
Tipovi ukrštanja
ƒ
Sl č j ukrštanje
Slučajno
k št j
Verovatnoća da će jedinka koja nosi neku
k
karakteristiku
kt i tik (ili genski
ki alel)
l l) biti roditelj
dit lj
proporcionalno učestalosti te karakteristike
(ili genskog alela) u populaciji
populaciji..
ƒ
Neslučajno ukrštanje
A t ti
Asortativno
ukrštanje
k št j
Disasortativno ukrštanje
Asortativno ukrštanje
j
ƒ Ukrštaju se jedinke koje su genotipski ili
fenotipski sličnije
j nego prosečan par jedinki
j
iste
populacije.
Disasortativno ukrštanje
ƒ Ostvaruje
j se između jedinki
j
manjeg
j g stepena
p
srodstva ili manje sličnih fenotipova.
Inbriding
Ukrštanje
k š
jedinki
d k k
koje su u
većem stepenu srodstva nego
prosečan par jedinki u
populaciji.
populaciji
Inbriding
g
Dva osnovna koncepta:
ƒ
Individualni (pedigre inbriding)
ƒ
Populacioni
Individualni (pedigre inbriding)
ƒ
ƒ
Potomstvo iz ukrštanja u srodstvu može biti
autozigotno za određene alele
alele..
Koeficijent srodstva (f)
Ukazuje na proporciju identičnih alela koje sadrže
dve jedinke koje su u srodstvu
srodstvu..
ƒ
Koeficijent inbridinga (F)
Pokazuje verovatnoću da će dve jedinke koje imaju
zajedničke pretke dobiti od njih identične genske
alele i da će ih preneti na svoje potomstvo.
potomstvo.
F(x)=∑(1/2)
F(x)
∑(1/2)n(1+FA)
Gde je :
n- broj individua u
jednoj shemi
ukrštanja
FA- koeficijent inbridinga
zajedničkog pretka
Da li je inbriding evolucioni
mehanizam?
h i
?
Ne dolazi do promene učestalosti alela
↓
Nije evolucioni mehanizam
Dolazi do promene učestalosti genotipova
↓
Važne evolucione posledice
Inbriding depresija
¾
Efekat recesivnih štetnih alela na prosečan
fit s potomaka
fitnes
t m k u populaciji
l iji usled
sl d ukrštanja
k št j u
srodstvu.
¾
Najjednostavnije studije na cvetnicama
(kontrolisana ukrštanja – samooplođenje i
stranooplodnja)
A životinje?
Parus major
j
Preživljavanje inbredovanih
potomaka mnogo manje od
autbredovanih.
Inbredovane jedinke imaju
manju šansu da prežive jaku
zimu.
Evoluirali brojni mehanizmi za izbegavanje samooplodnje
Odnos genetičkog drifta i inbridinga
¾
Efekat oba procesa na fenotip može biti isti
(homozigotizacija i pad fitnesa)
inbriding depresija
¾
U malim populacijama možemo očekivati isti
efekat,
f k t čak
č k i sa slučajnim
l č j i ukrštanjem
k št j
((posledica
l di
drifta)
EFEKTIVNA VELIČINA
VELIČINA
POPULACIJE
Efektivna
f
veličina p
populacije
p
j
(Ne)
Jeste ona veličina koju bi data populacija imala
ako bi bila sastavljena isključivo od jedinki koje
se razmnožavaju
ž
j na način
či koji
k ji jje prisutan
i t u
idealnoj populaciji.
Jeste ona veličina idealne populacije (jednak odnos
polova slučajna reprodukcija,
polova,
reprodukcija konstantna brojnost) koja
bi “osetila” istu veličinu efekta genetičkog drifta
kao analizirana populacija.
Efektivna veličina populacije (Ne)
Činioci koji
Č
k
uslovljavaju
l l
odstupanje od
idealizovanog načina ukrštanja i prenošenja
alela
l l u populaciji:
l
ƒ Različiti brojevi
j
mužjaka
j
i ženki
ƒ Neslučajna raspodela broja potomaka
ƒ Periodične promene u brojnosti populacija
ƒ Uzrasna struktura populacije
Različiti brojevi ♀ i ♂
Nm mužjaka
mužjaka,, Nf ženki
ženki,, ukupno 2Nm+2Nf alela
alela,, ukupno
Nm+Nf=N jjedinki
jedinki..
¾ ½ alela u svakoj generaciji dolazi od 2Nm alela mužjaka,
mužjaka,
½ od 2Nf alela ženki.
ženki.
¾ U
Uzorkujmo
k j
slučajno
l č j 2 alela.
alela
l l .
¾ Pretpostavimo da oni mogu biti kopije istog predačkog
alela iz prethodne generacije.
generacije
¾ To znači:
znači: (1) prvi alel ima muškog pretka (verovatnoća
1/2)) i drugi alel ima muškog pretka (P= 1/2)
1/2
1/2) i predak
d
drugog
alela
l l je
j isti
i i kao
k i predak
d k prvog (P=
P 1/2Nm),
1/2Nm
1/2N )), ili
(2) prvi alel ima ženskog pretka (P=1/2)
P=1/2) i drugi alel ima
ženskog pretka (P= 1/2)
1/2) i predak drugog alela je isti kao i
predak prvog (P= 1/2Nf),
1/2Nf),
¾
Zbirna verovatnoća
Ne
Download

TEORIJA ORGANSKE EVOLUCIJE