LEK. SIROV.
LEK. SIROV.
God. XXXII
Vol. XXXII
Broj 32
No. 32
Str. 3 – 25
PP. 3 – 25
Beograd 2012.
Belgrade 2012.
Kategorija rada – Pregledni rad
UDC: 633.8:581.135.5
SEKRETORNE STRUKTURE AROMATIČNIH BILJAKA SA POSEBNIM
OSVRTOM NA STRUKTURE SA ETARSKIM ULJIMA, MESTA SINTEZE
ULJA I NJIHOVE VAŽNIJE FUNKCIJE
Igor Kostić1, Tatjana Marković2, Slobodan Krnjajić1
1
2
Institut za multidisciplinarna istraživanja, Kneza Višeslava 1, 11000 Beograd, Srbija.
Institut za proučavanje lekovitog bilja „dr Josif Pančić“, T. Košćuška 1, 11000 Beograd, Srbija.
IZVOD
Sekretorne strukture biljaka predstavljaju pojedinačne ćelije ili
tkiva koja produkuju različite sekrete sa odgovarajućim
fiziološkim i ekološkim funkcijama. Kod aromatičnih biljaka, u
ovim se strukturama sintetišu se različiti sekundarni metaboliti
među kojima dominiraju etarska ulja. Prema mestu odlaganja
sekreta, sekrecija može biti intracelularna i ekstracelularna, a
prema načinu eliminacije može biti holokrina i merokrina. Sinteza
i sekrecija etarskog ulja u biljkama odvija se u specijalizovanim
strukturama koje se mogu podeliti na spoljne (žlezdane dlake i
osmofore) i unutrašnje (uljne ćelije, sekretorne šupljine, sekretorne
kanale). Sekretorne ćelije u kojima se vrši sinteza terpena imaju
plastide koji su u najvećem broju slučajeva delimično ili potpuno
okruženi endoplazmatičnim retikulumom. Terpeni su, takodje,
zabeleženi i u mitohondrijama, diktiozomima, Goldžievom
kompleksu, jedru i u osnovnoj citoplazmi. Etarska ulja imaju
funkciju u metabolizmu biljke (fiziološka) kao i u biohemijskim
interakcijama biljke sa spoljnom sredinom (ekološka), koja se
ogleda u interakcijama biljaka sa abiotičkim i biotičkim faktorima
sredine. Etarska ulja imaju veliki značaj i za čoveka.
Ključne reči: sekretorne strukture, aromatične biljke, etarska ulja, mesta sinteze,
funkcije.
3
UVOD
Aromatične biljke sadrže etarska ulja, smešu mirišljavih i lako isparljivih
jedinjenja među kojima preovladavaju terpeni. Etarsko ulje se nalazi u posebnim
morfološkim, sekretornim strukturama, koje su kod nekih biljaka na cvetnim
delovima (ruža), kod drugih u stablu (bor), listu (nana, peršun), u plodu (morač) ili
korenu, rizomu (odoljen, perunika) ili lukovicama (luk).
Neke aromatične biljke se gaje, dok se druge skupljaju iz prirodnih
populacija. Proizvodnja i promet aromatičnih biljaka u svetu je izuzetno značajna,
organizovana i bitna privredna delatnost. Samo biljke iz familije Lamiaceae gaje se
na više od 500.000 hektara. Tržište aromatičnih bijaka uključuje promet začina,
aroma i etarskih ulja.
Srbija, zbog bogatog florističkog bogastva i veoma pogodnih orografskih,
pedoloških i klimatskih karakteristika, ima pogodne uslove za sakupljanje i gajenje
velikog broja aromatičnih biljnih vrsta.
SEKRETORNE STRUKTURE I TIPOVI SEKRECIJE
Sekretorne strukture biljaka predstavljaju pojedinačne ćelije ili tkiva koja
produkuju različite sekrete sa odgovarajućim fiziološkim i ekološkim funkcijama.
Proces eliminacije različitih hemiskih supstanci iz citoplazme biljaka u
vakuolu ili van protoplasta u biljnoj fiziologiji najčešće se označava terminom
sekrecija i objedinjuje procese ekskrecije, odnosno procese uklanjanja produkata
katabolizma i procese sekrecije, tj. procese izlučivanja supstanci koje u životu
organizma imaju jasno definisanu ulogu.
Tipovi sekrecije prema mestu odlaganja sekreta
Intracelularna sekrecija - sekret napušta protoplast u kojem je nastao i
izlučuje se u ekstraplazmatsku kesicu (uljanu kesicu) formiranu uz ćelijski zid, ili u
vakuolu, tonoplastom zaštićenu od aktivne izmene materije.
Ekstracelularna sekrecija - sekret napušta ćeliju. U okviru ovog tipa
eliminacije etarskog ulja javljaju se dva, funkcionalno bitno različita tipa sekrecije:
- Endogena - sekret ne napušta biljku, već se akumulira u intracelularnim
prostorima (kanali, šupljine), čije poreklo i oblik mogu biti različiti;
- Egzogena - sekret sintetisan u epidermalnim sekretornim strukturama
(žlezdane dlake, osmofore) napušta biljku direktno ili preko
specijalizovanog subkutilarnog prostora.
4
Tipovi sekrecije prema načinu eliminacije sekreta
Holokrina sekrecija - sekret napušta dezintegrisane sekretorne ćelije.
Merokrina sekrecija - sekret napušta citoplazmu neoštećene sekretorne
ćelije i to na dva načina:
- Ekrino - sekret prolazi kroz plazmalemu (ili tonoplast) direktno kao
rezultat koncentracionog gradijenta ili aktivnim procesom;
- Granulokrino - sekret se skuplja u granične membranske vezikule koje se
spajaju sa plazmalemom (ili tonoplastom), ili dolazi do formiranja
invaginacija plazmaleme koje obuhvataju vezikule sa sekretornim
materijalom i odvajaju ih iz protoplasta. Takve vezikule putuju na površinu
ćelije i tu se oslobadjaju sadržaja.
KLASIFIKACIJA SEKRETORNIH STRUKTURA SA ETARSKIM ULJEM
Sinteza i sekrecija etarskog ulja u biljkama odvija se u specijalizovanim
strukturama koje se mogu podeliti na spoljne (žlezdane dlake i osmofore) i
unutrašnje sekretorne strukture (uljne ćelije, sekretorne šupljine, sekretorni kanali)
Spoljne (egzogene) sekretorne
strukture
Spoljne sekretorne strukture
predstavljaju specijalizovane grupe
ćelija, strukturno različite od okolnih,
na površini biljnog tela. Javljaju se u
obliku višećelijskih žlezdanih dlaka na
reproduktivnim
i
vegetativnim
nadzemnim biljnim organima (slika 1) i
kao grupacija ćelija, takozvane
osmofore, na cvetnim delovima (slika
2). Žlezdane dlake su prisutne kod
predstavnika
familija
Lamiaceae,
Solanaceae, Asteraceae, Geraniaceae
[1,2], dok su osmofore prisutne kod
predstavnika familija Aristolochiaceae,
Araceae i Orchidaceae [3].
Slika 1. Žlezdane dlake kod karnivorne
biljke Drosera rotundifolia
Photo 1. Glandular trichomes in carnivore
plant Drosera rotundifolia
5
Žlezdane dlake
Sastoje od glave i drške. Glavu žlezdane dlake čini više sekretornih ćelija,
a dršku jedna do dve nesekretorne ćelije. Etarska ulja se sintetišu u sekretornim,
glavenim ćelijama, odakle odlaze u spoljnu sredinu kroz pore kutikule ili se
nakupljaju u subkutikularnom prostoru koji
napuštaju nakon pucanja kutikule
Peltatne dlake – (grč. pelte – štit) se sastoje
od bazalne ćelije epidermalnog porekla, jedne kratke
ćelije koja predstavlja dršku i široke glave sačinjene
od više sekretornih ćelija (slika 1a). Glavene ćelije
mogu biti rasporedjene u jednom ili u dva
koncentrična kruga. Broj ćelija u unutrašnjem krugu
obično je četiri, a u spoljnom taj broj varira. U
vršnom delu zrele paltatne
dlake formira se
karakterističan subkutikularni prostor, koji nastaje
odvajanjem kutikule i kutikularnog sloja od ćeliskog
zida glave dlake. Peltatne dlake su često utisnute u
epidermis, pa se nalaze u ravni lista.
Slika 1a. Peltatne dlake na
Photo 1a. Peltate trichoms
Kapitatne dlake – (lat. capitatus – glavičast) sastoje se od bazalne ćelije
epidermalnog porekla, drške od jedne ili više ćelija i glave izgrađene od jedne ili dve
sekretorne ćelije (slika 1b). Subkutikularni prostor se kod kapitatnih dlaka javlja
izuzetno retko i zabeležen je samo kod nekih vrsta roda Salvia. Kapitatne dlake
pokazuju znatnu varijabilnost u
gradji i veličini, pa time i načinu i
intezitetu sekrecije [4, 5].
Žlezdane
dlake
su
prekrivene kutikulom i kutikularnim slojem. Bočni ćelijski
zidovi drške kompletno su
kutinizirani i uloga ovih
endodermalnih ćelija različito se
tumači. Takva gradja ćelijske
drške omogućava izdizanje
kutikule od spoljnog zida
sekretornih ćelija i formiranje
Slika 1b. Kapitatne dlake nalistu limunskog
subkutikularnog prostora, samo
bosiljka (Ocimum x citriodorum)
u gornjem delu žlezde [6]. Sa Photo 1b. Capitate trichomes on leaves and stems
jedne strane, takav karakter
of lemon basil (Ocimum x citriodorum)
6
ćelijskih zidova omogućava izlučenom rastvoru da kroz neinpregnirane delove
zidova napusti sekretornu ćeliju, sprečavajući njihov povratak u apoplast [7]. Sa
druge strane, kutinizacija ćelijskih zidova može sprečiti i kretanje iz parenhima u
sekretorne ćelije [8].
Žlezdane dlake nastaju od jedne protodermalne ćelije, koja je veća od
susednih ćelija, sa gustom citoplazmom i brojnim organelama. Deobom te ćelije
nastaju dve, donja je bazalna ćelija žlezdane dlake a gornja se dalje deli.
Asimetričnom deobom gornje ćelije nastaju dve: donja ćelija drške i gornja, čijom
deobom dolazi do formiranja konačnog broja sekretornih ćelija glave žlezdane
dlake. Bazalna ćelija smeštena je u nivou epidermis, ili delimično utisnuta u
parenhimsko tkivo. Broj sekretornih ćelija koje grade glavu peltatne dlake iznosi 812, a 1-2 ćelije kod kapitatne dlake.
Paralelno sa sintezom etarskog ulja dolazi do formiranja subkutikularnog
prostora koji se razvija izdizanjem prave kutikule i kutikularnog sloja od slojeva
zida. Uočeno je da se već kod vrlo mladih listova javljaju veliki subkutikularni
prostori.
Tipovi sekrecije žlezdanih dlaka – Kod peltatnih dlaka etarsko ulje odlazi
u formirani subkutikularni prostor, a kod kapitatnih direktno u spoljnu sredinu.
Način sekrecije peltatnih dlaka uglavnom je uniforman i počinje u vreme
kada je ovaj proces već završen kod kapitatnih dlaka [4,5,9,10,11]. Etarsko ulje
formirano u sekretornim ćelijama glave peltatne dlake, prolazi kroz spoljne zidove
i postepeno se akumulira unutar subkutikularnog prostora. U zrelim i starijim
listovima površina kutikule ostaje neoštećena, a etarsko ulje (osim isparljivih
frakcija koje prolaze kroz kutikulu) ostaje zarobljeno iznad raspadnutih sekretornih
ćelija i tek kidanjem kutikule se oslobadja [6].
Sekrecija kod kapitatnih dlaka počinje i završava se dok su listovi jos
mladi. Na tom stadijumu glava paltatnih dlaka još nije dostigla finalni broj svojih
ćelija [5]. Kod ovih dlaka moguće je razlikovati nekoliko tipova sekrecije etarskog
ulja, što je u direktnoj vezi sa gradjom samih dlaka [4,5];
- Prvom tipu sekrecije ulja pripadaju dlake kod kojih se uljne kapi izlučuju kroz
pore ili raskinuta mesta u kutikuli, tako da se javljaju na površini glave.
Kapitatne dlake sa ovim tipom sekrecije imaju 1-2 ćelijske drške i jednu ili dve
uvećane, okrugle do kruškolike glavene ćelije (npr. Salvia fruticosa)
- Drugi tip sekrecije ulja je kod dlaka gde se etarsko ulje izlučuje u prostor koji
nastaje većim izdizanjem kutikule od sekretorne ćelije. Kutikula u tom slučaju
puca i ulje se oslobadja u spoljnu sredinu. Dlake sa takvim tipom sekrecije
izgradjene su od jedne do dve ćelije drške i jedne izdužene, u osnovi uzane, u
grnjem delu malo proširene glavene ćelije (npr. Salvia officinalis, Rosmarinus
officinalis).
- Trećem tipu sekrecije ulja pripadaju dlake kod kojih se etarsko ulje sakuplja u
subkutikularnom prostoru, nastalom na uobičajeni način, ali se još više
7
uvećava na račun spoljnog ćelijskog zida sekretorne ćelije koji se ugiba, tako
da sekretorna ćelija dobija oblik šolje. Drške dlaka sa takvim tipom sekrecije
izgradjene su od 2-5 izduženih ćelija, a glava od jedne okrugle glavene ćelije
(npr. Salvia officinalis, Salvia fruticosa).
Različito vreme početka, trajanja i načina sekrecije za peltatne i kapitatne
dlake od izuzetne je važnosti za biljku. Kod mladih listova prisutna je sekrecija
kapitatnih dlaka. Etarsko ulje isparava kroz pore kutikule, što odbija herbivore. U
kasnijim stadijumima razvića lista, ulogu zaštite preuzimaju peltatne žlezdane dlake.
Distribucija žlezdanih dlaka – Javljaju na svim reproduktivnim i
nadzemnim vegetativnim delovima biljke. Gustina različitih tipova žlezdanih dlaka
varira, kako u okviru vrsta istog roda, tako i u okviru različitih populacija iste vrste.
Utvrdjeno je da su struktura i sekrecija peltatnih dlaka uniformni za celu
biljku, prisutne su na listovima, stablu, braktejama i cvetovima. Najbrojnije su na
listovima, gde su uglavnom smeštene izmedju nerava.
Kapitatne dlake se pojavljuju na listovima, stablu i na cvetnim delovima.
Pokazuju variranje u strukturi, veličini i zastupljenosti na pojedinim cvetnim
delovima, kao i u načinu sekrecije i funkcije. Kapitatne dlake su grupisane u dva
osnovna tipa: velike kapitatne dlake (sa tri podtipa) i male kapitatne dlake (sa dva
podtipa). Velike kapitatne dlake preovladjuju na čašici, braktejama i cvetnim
drškama, a male na listovima.
Razlika u gustini dlaka na reproduktivnim i vegetativnim delovima biljke
ukazuju na njihove različite biološke funkcije. Tako, karakterističan miris etarskog
ulja kod dve vrste žalfije potiče od velikih kapitatnih dlaka, koje imaju funkciju u
privlačenju oprašivača. Uloga peltatnih i malih kapitatnih dlaka je u odbijanju
predatora i zaštiti od povreda [4].
Osmofore
Osmofore su specijalizovane
grupe ćelija na cvetnim delovima
čija je funkcija sekrecija isparljivih,
mirisnih etarskih ulja. One se
strukturno razlikuju od susednih
ćelija i imaju funkciju u privlačenju
oprašivača. Većina biljnih vrsta ima
karakterističnu kombinaciju mirisnih komponenti [12].
U cvetnim delovima mnogih
biljaka etarsko ulje nastaje u epidermalnim ili parenhimskim ćelijama. Ti
cvetovi mirišu zbog isparljivih terpena,
8
Slika 2. Osmofore (fam. Orchidaceae)
Photo 2. Osmophore (fam. Orchidaceae)
koji se sintetišu u obliku sitnih kapi u citoplazmi epidermalnih i mezofilnih ćelija čašice i
krunice. Na odredjenoj temperaturi ulje difunduje iz citoplazme kroz ćelijski zid i
kutikulu. Paralelno sa procesom difuzije odvija se neprekidna sinteza etarskog ulja, čija
količina u ćeliji ostaje manje ili više konstantna [13].
UNUTRAŠNJE (ENDOGENE) SEKRETORNE STRUKTURE
Unutrašnje sekretorne strukture biljaka su: uljne ćelije, sekretorne šupljine
i sekretorni kanali.
Uljne ćelije (ćelije sa etarskim uljem) su sekretorni idioblasti sa
intracelularnom sekrecijom (slika 3). Pojavljuju se skoro u svim biljnim organima,
a kao značajan tip sekretornih struktura, javljaju se pre svega kod predstavnika
familija Araceae, Aristolochiaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Piperaceae [14].
Sekretorne šupljine su sekretorne strukture manje ili više sveričnog oblika
(slika 4), i najčešće se javljaju kod predstavnika familija Rutaceae, Hypericaceae i
Myrthaceae, dok su sekretorni kanali sekretorne strukture izduženog oblika (slika
5), i najčešće su prisutne kod predstavnika familija Asteraceae, Apiaceae i Pinaceae.
Lumeni kanala i šupljina obično su obloženi sa nekoliko slojeva ćelija, od
kojih je sloj do samog lumena (epitelijum) izgradjen od sekretornih ćelija, najaktivnijih
u procesu sekrecije. Ćelije poslednjeg sloja su obično debelih zidova i grade
mehanički, zaštitni prsten [9]. Etarsko ulje se sintetiše u sekretornim ćelijama
epitelijuma i izlučuje u posebne intercelularne prostore (lumen ili lakuna). Lumen
kanala i šupljina se može formirati na tri načina:
- Šizogeno – razdvajanjem ćeliskih zidova susednih ćelija, a proces sekrecije je
merokrin;
- Lizogeno – autolitićkim kidanjem nekih ćelija, a proces sekrecije je holokrin;
- Šizo-lizogeno – kombinacijom predhodna dva procesa.
Razlika izmedju ova tri tipa nastanka lumena sekretornih kanala i šupljina
fiziološki je bitan, dok je sa taksonomskog stanovista važniji njihov broj i raspored [1].
Uljne ćelije
Ćelije sa etarskim uljem se od susednih ćelija se razlikuju po veličini, sadržaju i
prisustvu zidnih izbočina (protuberanci). Protuberance su u obliku kupula preko
kojih se uljna kap pričvršćuje formirajući tvorevinu označenu kao ”uljna kesica”.
To su ćelije sa zidom kompleksne strukture koji se sastoji od unutrašnjeg
tercijarnog celuloznog sloja, srednjeg sloja od suberina i spoljnog celuloznog
primarnog sloja.
9
Zrela uljna ćelija je skoro kompletno ispunjena uljem, koje može biti
toksično, što dovodi do degradacije citoplazme [15]. U ovom slučaju postojanje
posebnog zida oko idioblasta, pre svega suberinski sloj, izoluje uljnu ćeliju i njen
sadržaj od okolnih paremhinskih ćelija [16]. Rasporedjene su u skoro svim biljnim
delovima. Na primer, u listovima lovora nalaze se ispod epidermis lica i naličija,
izmedju
palisadnih
ćelija
i
u
sundjerastom parenhimu [17]; kod
Valeriana sp. formiraju kontinuirane
slojeve u kori korena [18]; u plodovima
predstavnika roda Citrus se u epikarpu
nalaze sekretorne šupljine, a epidermis
im je izgradjen od veoma malih, gusto
zbijenih ćelija koje sadrže uljne kapi, a u
zrelom plodu avokada čine oko 2%
ćelija mezokarpa [16].
U prvim stadijumima razvića
imaju
veliku
providnu
vakuolu,
citoplazmu
bogatu
ribozomima,
endoplazmatični retikulum granularnog
tipa i mitohondrije brojnije nego u
Slika 3. Uljne ćelije u kruničnim listićima
okolnim ćelijama. Plastidi, za razliku od
magnolije (Magnolia sp.)
onih u susednim ćelijama, imaju manje
Photo 3. Oil cells in magnolia petals
razvijene grane i manju količinu skrobnih
(Magnolia sp.)
zrna. Tokom razvića, citoplazma postaje
gušća, sa nekoliko providnih vakuola i osmofilnih kapi, koje se kasnije spajaju
formirajući uljnu kap oivičenu plazmalemom. Uljna kap se postepeno uvećava, da bi u
zreloj uljnoj ćeliji zauzela njen najveći deo. Ulje se akumulira van protoplasta, na
prostoru odredjenom kupulom. U specijalnim zidnim izbočinama prisutne su
plazmodezme, ali formiranjem suberinskog sloja u ćeliskom zidu dolazi do njihovog
zatvaranja, pa se zrela uljna ćelija potpuno izoluje od susednih i gubi svoju vitalnost.
Sekretorne šupljine
Sekretorne šupljine su unutrašnje sekretorne strukture, manje ili više
sveričnog oblika. Etarsko ulje sintetisano u sekretornim ćelijama epitelijuma
izlučuje se u lumen šupljine. Zastupljene su kod predstavnika familija Myrtaceae,
Rutaceae, Hypericaceae i kod nekih predstavnika familije Fabaceae.
Šupljine se začinju od jedne epidermalne ćelije [19] koja, za razliku od
susednih, ima gustu citoplazmu i veliko jedro. Deobama te ćelije formiraju se sve
buduće ćelije epitelijuma i većina perifernih ćelija.
10
O nastanku lumena sekretornih
šupljina postoje oprečna gledišta. Tako
npr., sekretorne šupljine u listovima
vrsta roda Citrus razvijaju se šizogeno
[20], lizogeno [10] ili šizo-lizogeno [22].
Međutim formiranje sekretornih šupljina
može biti šizogeno, sa pretpostavkom da
se u kasnijim stadijumima formiranja
javljaju i lizogeni procesi [21].
Sekretorni kanali
Sekretorni kanali su unutrašnje
sekretorne strukture izduženog oblika. Slika 4. Sekretorne šupljine u perikarpu
Nalaze se kod predstavnika familija
ploda vrste Citrus aurantium .
Fabaceae, Apiaceae i dr. [1]. Photo 4. Secretory cavities found in fruit
pericarp of Citrus aurantium.
Najistraženiji tip sekretornih kanala su
smoni, šizogeni kanali predstavnika
familije Pinaceae. Prisutni su u
provodnim parenhimskim tkivima
svih vegetativnih organa. Kod
predstavnike
familije
Pinaceae
smoni kanali se pojavljuju kao
uobičajne strukture kod rodova
Pinus, Picea i Pseudotsuga, a kod
rodova Abies, Cedrus, Tsuga i
Pseudolarix javljaju se samo kao
posledica
povreda
(traumatični
kanali), i to u obliku cista. Kod
borova, gde su kanali uobičajne
strukture,
izloženost
vetru,
povredama ili dejstvu egzogenog
auksina dovodi do povećanja broja Slika 5. Sekretorni kanali u stablu vrste
Echinacea purpurea
smonih kanala [23], ali mnogo manje
Photo 5. Secretory channles found in stems of
nego kod vrste Cedrus libani [14].
Echinacea purpurea
Kod nekih četinara, kao što su vrste
rodova Juniperus i Cupressus, smoni
kanali se nikad ne pojavljuju u primarnoj i sekundarnoj gradji već samo u listovima.
Smoni kanali su izgradjeni celom dužinom od sekretornih, epitelijalnih,
tankozidnih (Pinus) ili debelozidnih (Picea, Larix, Pseudotsuga) ćelija koje oblažu
šupljine. Sa spoljne strane epitelijuma nalazi se jedan ili više slojeva mehaničkih
11
ćelija koje grade korice. Kod kanala u sekundarnom ksilemu izmedju ćelija korica
mogu se naći mrtve ćelije koje formiraju cilindar oko epitelijalnih ćelija i potpuno
se deformišu daljim širenjem kanala. U poprečnim zidovima epitelijalnih ćelija
kanala, kao i u poprečnim zidovima parenhimskih ćelija sržnih kanala, prisutne su
brojne plazmodezme koje omogućavaju efikasan transport terpenskih prekursora iz
floema u epitelijalne ćelije kanala koje sintetišu smolu [24].
Raspored i broj smonih kanala kod listova je različit, kako izmedju
različitih vrsta tako i unutar populacije iste vrste. Npr. u listovima kleka
(Juniperus) javljaju se skraćeni, po pravilu pojedinačni smoni kanali koji mogu biti
smešteni dublje u asimilacionom parenhimu, ili se nalaze odmah ispod epidermisa,
koji pod naponom izlučene smole puca, pa dolazi do izlučivanja smonih kapljica na
površinu lista [25]. Kod listova borova uvek se javljaju dva bočna smona kanala.
Dok ostali variraju u broju i rasporedu [26].
Kod familije Apiaceae, šizogeni sekretorni kanali nalaze se u plodovima i
svim vegetativnim organima. U plodovima su oni na poprečnom preseku izrazito
eliptični sa zadebljalim ćeliskim zidovima epitelijuma i označeni su kao vittae [27].
Broj i položaj vittae na poprečnom preseku merikarpa značajan je za taksonomiju [27].
MESTA SINTEZE ETARSKIH ULJA
Sekretorne ćelije u kojima se vrši sinteza terpena imaju plastide koji su u
najvećem broju slučajeva delimično ili potpuno okruženi endoplazmatičnim
retikulumom [28,10], čije su membrane obično glatke. Terpeni su, takodje,
zabeleženi i u mitohondrijama, diktiozomima, Goldžievom kompleksu, jedru [28]
kao i u osnovnoj citoplazmi [10]. Prisustvo terpenskih komponenti u nekoliko
različitih ćelijskih organela u ćelijama koje luče etarsko ulje ili smole navode na
moguća mesta njihove sinteze:
- Svaka organela u kojoj su prisutne terpenske komponente sposobna je da
sintetiše sve uljne ili smone komponente nezavisno.
- Postoji nekoliko etapa u sintezi etarskog ulja ili smole i svaka se odvija u
odredjenoj organeli.
- Različite komponente se sintetišu u različitim organelama.
Rezultati histohemijskih analiza idu u prilog pretpostavci da se u različitim
ćelijskim organelama sintetišu različite terpenske komponente [29].
Utvrdjeno je da su u nekim biljkama razdvojena mesta sinteze mono- i
seskviterpena. Biosinteza monoterpena odvija se u epitelnim ćelijama i tesno je
povezana sa leukoplastima, dok se sinteza seskviterpena povezuje sa
endoplazmatičnim retikulumom. Endoplazmatični retikulum, pored uloge u sintezi
terpena, učestvuje i u intercelularnom transportu smonih komponenti od plastida i
mitohondrija do plazmaleme i oslobadjanju smole van protoplasta.
12
HEMIJSKI SASTAV ETARSKIH ULJA
Generalno, etarska ulja se sastoje od hemisjkih jedinjenja koja u sebi
sadrže vodonik, ugljenik i kiseonik,kao svoje osnovne gradivne jedinice. Ona se
dalje mogu podeliti u dve grupe, ugljovodonici (oni su sastavljeni skoro u
potpunosti od terpena i mogu biti mono-, seskvi- i di-terpeni) i oksigenova
jedinjenja (uglavnom su to estri, aldehidi, ketoni, alkoholi, fenoli i oksidi, a
ponekad su prisutne i kiseline, laktoni, sumporna i azotna jedinjenja). Pomenuta
jedinjenja se mogu nači u etarskim uljima sa različitim učešćem. [30]
Dugogodišnja detaljna kvalitativna analiza isparljivih sastojaka mnogih
biljaka pokazala je da postoji najmanje pet grupa organskih supstanci koje
učestvuju u formiranju mirisa:
Terpenoidi - osnovni sastojci etarskih ulja koji su odgovorni za
karakterističan miris velikog broja biljaka. Prema najopštijoj klasifikaciji terpenoidi
spadaju u proste lipide, odnosno u lipide koji ne podležu saponifikaciji. Ta
definicija nije najpreciznija jer su njome obuhvaćena i brojna druga liposolubilna
jedinjenja. U suštini, terminom terpenoid pokrivena je velika oblast biljnih
supstanci koje imaju zajedničko biosintetsko poreklo. U zavisnosti od broja
ugljenikovih atoma (C10 ili C15), terpenska frakcija etarskih ulja se može podeliti na
monoterpene i seskviterpene. Mono i seskviterpeni se razlikuju po isparljivosti,
odnosno tački ključanja (monoterpeni ključaju na 140-1800C, a seskviterpeni na
temperature višoj od 2000C), pa su iz tog razloga monoterpeni i jednostavni
seskviterpeni zastupljeni u isparljivijim frakcijama, dok su polioksidovani
seskviterpeni i diterpeni zastupljeni u neisparljivim frakcijama i smolama.
Alifatična isparljiva jedinjenja - proučavanjem isparljivih frakcija
cvetova i voća primećeno je da posebno mesto pripada alifatičnim sastojcima koji
su često i glavni mirisni sastojci. Ta alifatična jedinjenja su po strukturi ili
jednostavni dugolančani ugljovodonici sa 12-19 C-atoma ili hjihovi oksi-derivati
[31]. Alifatična isparljiva jedinjenja su, nesumljivo, odgovorna za mnoge ”voćne”
mirise. Karakterističan miris ploda banana potiče od amil-acetata, jabuke od etil-2metilbutirata, a kruške od etil-dekadienoata. Medjutim, ispitivanja isparljivih
sastojaka plodova ukazala su na prisustvo 144 komponente što potvrdjuje
predpostavku da su ”voćni” mirisi veoma kompleksne smeše velikog broja
isparljivih supstanci [32].
Aromatična isparljiva jedinjenja - su česti sastojci etarskih ulja i
najčešće se nalaze u obliku fenil-propanoida, koji se u prirodnom materijalu nalaze
vezani u obliku glikozida, ili estara polifunkcionalnih kiselina, što ih čini
neisparljivim i rastvornim u vodi. Pri obradi biljnog materijala ti derivati podležu
hidrolizi, pod dejstvom enzima ili spoljnih faktora i oslobodjeni liposolubilni
isparljivi fenil-propanoidi postaju komponente etarskog ulja. U grupi fenilpropanoida posebno mesto pripada kumarinima čije prisustvo predstavlja jednu od
13
glavnih karakteristika biljaka iz familija Lamiaceae, Asteraceae, Apiaceae i
Poaceae. U biljnom tkivu kumarini se nalaze u vezanoj formi i oslobadjaju se
enzimskom hidrolizom nakon povredjivanja tkiva (miris pokošenog sena je rezultat
oslobadjanja isparljivih kumarina). Aromatična isparljiva jedinjenja se osim u
obliku fenil-propanoida mogu javiti i u obliku derivata benzoeve kiseline (npr.
vanilin i metal-estar silicilne kiseline).
Isparljive supstance koje sadrze azot - izazivaju izrazito neprijatan,
prodoran miris biljaka kod kojih se sreću (smrdljiva perunika, smrdljivi kukurek).
Smatra se da neprijarni mirisi cvetova predstavljaju hemijsku mimikriju pomoću
koje biljke simuliraju miris raspadnutog fecesa da bi privulkle pažnju lešinarskih i
djubretarskih muva radi oprašivanja. Isparljiva azotna jedinjenja, sastojci etarskog
ulja, su ili derivati indola, ili alifatični amini (primarni, sekundarni ili tercijarni).
Takodje, izvestan broj biljaka sadrzi HCN vezanu u obliku kristalnih,
gorkih, neisparljivih cijanogenih heterozida. Hidrolizom, pod uticajem enzima ili
razblaženih kiselina ti heterozidi oslobadjaju isparljivi aglikon karakteristicnog
mirisa u kojem je labilno vezan HCN.
Sumporna jedinjenja - izvestan broj biljaka sadrzi organske isparljive
metabolite sa sumporom [33]. Njihovo prisustvo se uočava zbog neprijatnog mirisa
koji draži i peče oči, sluznicu i kožu. Sumporna jedinjenja su zastupljena naročito u
semenu, korenu i lukovicama, i predstavljaju važnu taksonomsku karakteristiku
biljaka iz familija Brassicaceae, Capparidaceae, Tropaeolaceae, Alliaceae,
Liliaceae, Resedaceae.
Postoje dve različite klase isparljivih jedinjenja sa sumporom. Jedna klasa
su izosulfocijanati (opšta karakteristika predstavnika familije Brassicaceae), ljutog
iritirajućeg mirisa i gorkog ukusa. Druga klasa su organski disulfidi (prisutni u
mnogim vrstama roda Allium, familija Alliaceae, kao i u nekim predstavnicima
familije Brassicaceae), neprijatnog mirisa na pokvarena jaja. Zajednička
karakteristika izosulfocijanata i organskih disulfida jeste da se oni u biljci i
neozledjenim biljnim organima nalaze u vezanoj, neisparljivoj formi. Puna snaga
mirisa javlja se tek kao rezultat enzimske hidrolize nakon ozledjivanja tkiva.
FUNKCIJE ETARSKIH ULJA
Etarska ulja imaju funkciju u metabolizmu biljke (fiziološka funkcija) i u
biohemijskim interakcijama biljke sa sredinom (ekološka funkcija).
Fiziološka funkcija
Fiziološka funkcija etarskih ulja ogleda se u njihovoj hormonskoj ulozi,
ulozi u održavanju respiratornih koenzima u redukovanoj formi i energetskoj ulozi.
14
Hormonska uloga - utvrdjeno je da su terpeni izgradjeni od izoprenskih
jedinica i da nastaju od mavelonske kiseline, kao i biološki vrlo aktivna jedinjenja,
abcisinska kiselina, steroidi i giberelini. Količina terpena je znatno veća u listovima
kada je biljka u početnoj fazi cvetanja nego kada se nalazi u vegetativnoj fazi. Ovo
povećanje sinteze etarskih ulja pred cvetanje povezuje se sa intezivnom sintezom
stimulusa cvetanja (steroidnih hormona).
Uloga monoterpena u održavanju respiratornih koenzima - u redukovanoj
formi, monoterpeni takvu ulogu mogu imati kada su drugi izvori ATP ispražnjeni,
ili za vreme perioda dormacije kada biosinteza terpena održava enzimski sistem u
aktivnom stanju.
Energetska uloga - etarska ulja mogu biti potencijalan izvor energije, ili
donori vodonika u oksidoredukcionim reakcijama.
Ekološka funkcija
U ekološkom smislu, uloga etarskih ulja je da svojim mirisom privlači
oprašivače i raznosače semena, a mirisom i ljutim ukusom odbija razne predatore.
Ono takodje ima izvesno baktericidno i fungicidno dejstvo (fitoncidi i fitoaleksini).
Fizičkohemijske osobine njegovih komponenti uslovile su da je ono osnovni agens
biohemijske interakcije biljaka sa spoljnom sredinom. U tom smislu su etarska ulja
jedan od najvaznijih faktora u alelopatskim odnosima.
Adaptivni značaj etarskih ulja može biti, samo uslovno rečeno, podeljen na
uloge u interakciji sa abiotičkim i biotičkim faktorima sredine.
Uloge u interakciji sa abiotičkim faktorima sredine
Etarsko ulje može imati udela u smanjenju transpiracije. Smanjenje
temperature listova, etarska ulja ostvaruju, sa jedne strane, preuzimajući na sebe
ulogu aktivne površine na kojoj se sunčevo zračenje pretvara u toplotu koja se troši
na njegovo isparavanje, a sa druge strane, prelamanjem i odbijanjem svetlosti koja
dopier do lista smanjuje se količina sunčevog zračenja koje bi se pretvorilo u
toplotu i tako povećalo temperature lista. Samim tim što smanjuju temperaturu
listova, etarska ulja imaju ulogu i u smanjenju transpiracije. Istovremeno, etarska
ulja isparavaju i neposredno uz list stvaraju atmosferu u kojoj je smanjen deficit
vlažnosti vazduha, čime se smanjuje intezitet transpiracije [34,35].
Uloge u interakciji sa biotičkim faktorima sredine
Etarsko ulje je jedan od značajnih biohemijskih agenasa preko kojih biljka
ostvaruje komunikaciju sa sredinom. U tom smislu moguće je razlikovati ulogu
etarskih ulja u alelopatskim i autopatskim odnosima, u odnosu biljka i životinja i
značaj etarskih ulja za čoveka.
15
Uloga etarskih ulja u alelopatskim i autopatskim odnosima - Utvrdjeno je
da su agensi biohemiske interakcije izmedju biljaka (alelopatske supstance) tipični
sekundarni produkti koji imaju malu molekulsku masu i relativno su jednostavne
strukture. Muller [36] je izvršio eksperiment u kojem je jasno prikazana ekoloska
uloga monoterpena kao inhibitora klijanja zeljastih biljaka. Ogled je izveden
posmatranjem horizontalne zonacije zeljaste vegetacije u kojoj su dominirale
Salvia leucophyla (Lamiaceae) i Artemisia californica (Asteraceae). Zemljište u
neposrednoj okolini ovih žbunova je golo, skoro bez ikakvih zeljastih biljaka, zbog
uticaja etarskih ulja koja inhibiraju razviće zeljastih bilja, a koje proizvode žalfija i
pelen. Pažljivo ispitivanje drugih ekoloskih parametara jasno je pokazalo da oni
nisu odgovorni za ovaj fenomen. Etarsko ulje zalfije sadrzi terpene, kamfor i 1-8
cinemol, poznate inhibitore klijanja i rasta klijanaca različitih vrsta zeljastih
biljaka. Upravo su te komponente detektovane u blizini žalfije, u atmosveri i u
zemljistu absorbovane na koloidnim česticama. Studija koju su 2010 sproveli
Shalinder i sar. [37] pokazuju da etarsko ulje biljke Artemisia scoparia ometa rast i
deluje fitotoksicno na pet korovskih vrsta Achyranthes aspera, Cassia occidentalis,
Parthenium hysterophorus, Echinochloa crus-galli i Ageratum conyzoides.
Citološke studije su pokazale da ćelije izložene terpenima trpe drastične
degenerativne promene. Šta više, semena gajena u zemljištu uzetom u blizini žalfije
značajno su inhibirana. Terpeni su rastvorljivi u mastima i oni se absorbuju kroz
kutikulu ćelija klice.
Inhibitorni efekat terpena se ne ispoljava samo protiv jedinki drugih vrsta
nego i prema samim biljkama koje proizvode terpene inhibitore (autopatija).
Praćena je klijavost semena Coridothymus capitatus (Lamiaceae) na različitim
razdaljinama oko žbunova ove vrste i pri tome je zapaženo da broj klijalih semena
raste srazmerno udaljenosti od matičnog žbuna. Mali broj klijanaca u zoni
neposredno uz matičan žbun posledica je inhibitornog dejstva etarskog ulja u
zemljištu i u opalim listićima biljke koji grade stelju [38].
Uloga etarskih ulja u odnosu biljke – životinje – Miris biljaka predstavlja
značajan faktor biohemijske komunikacije biljaka sa životinjama (jedne privlači, a
druge odbija). Miris uglavnom potiče od isparljvih komponenti etarskih ulja i
veoma je značajan kao komunikacioni kanal izmedju spoljne sredine i organizma.
Koristeći čulo mirisa, životinje traže i biraju hranu, dok se biljke mirisom brane od
predatora ili njime privlače oprašivače (zoofilija) i agente raznošenja semena
(zoohorija).
Odnos aromatičnih biljaka i insekata veoma je složen i značajno utiče na
evolutivne procese ove dve grupe organizama. Tokom evolucije, biljke su razvijale
svoje odgovore na napade insekata. Zbog toga se insekti i biljke moraju posmatrati
kao dva koevolutivna, međusobno zavisna biohemijska sistema. Ravnoteža među
njima je takođe veoma suptilna, tako da relativno mala biohemijska promena
16
jednog od njih može imati velike ekološke posledice po njihove odnose [39].
Odnosi između ove dve grupe organizama koje danas uočavamo predstavljaju
posledicu više od 200 miliona godina koevolucije i koegzistencije, tokom kojih su
biljke razvile brojne fizičke i hemijske mehanizme odbrane od insekata, a koji se
može ubrojati i produkcija etarskih ulja.
Odbrana biljaka od insekata herbivora je takodje jedna od bioloških uloga
etarskih ulja [40]. Postiji ogroman broj primera o adaptivnom značaju etarskih ulja
kao faktora redukcije herbivora. Etarsko ulje Ocimum basilicum pokazuje antifidni
i/ili maskirajući efekat, a ujedno poseduju umerenu toksičnost na L.dispar [41].
Moreti i saradnici [42] ispitivali su delovanje Thymus herba-barona Loisel,
Rosmarinus officinalis L, Myrtus communis L, Eucalyptus globulus Labill, Salvia
officinalis L, Helichrysum italicum. sub microphyllum G. na gubara. Čini se da
najviše obećava etarsko ulje T. herba-barona, koje deluje tako što izaziva paralizu
larvi, postaju nepomične što prouzrokuje prekid ishrane. Osim toga, ova biljka se
lako gaji i daje visok prinos ulja. Jovanović i sar. [43], su utvrdili repelentno i
insekticidno delovanje ekstrakata aromatičnog lekovitog bilja Urtica dioica L.,
Taraxacum officinale L., Junglans regia L., Achilea milefolium L. na adulte
pasuljevog žižka, a Popović i sar., [44] bioaktivnost etarskog ulja bosiljka na
Sitophilus oryzae L. Etarska ulja dobijena iz listova Eucalyptus dunnii, E. saligna,
E. benthamii, E. globulus i E. viminalis (Myrtaceae) su pokazala izraženo
insekticidno i repelentno delovanje na kukuruzovog žiška [45,46]. Takodje je
utvrdjeno da etarska ulja biljaka Athamanta haynaldii i Myristica fragrans deluju
antifidno i digestivno toksično na larve gubara drugog stupnja [47]. Rezultati
istraživanja odnosa aromatične biljke-insekti imaju važnu ulogu u razvijanju
biopesticida, kao i u stvaranju mogućnosti da se genetičkim inženjeringom stvore
kulture otporne na štetočine. U zaštiti bilja često se prekomerno koriste
konvencionalni pesticidi što dovodi do ozbiljnih poremećaja u životnoj sredini:
kontaminacija, štetni efekti na ne-ciljnu korisnu entomofaunu, rezistentnost i dr.
Biopreparati napravljeni na bazi etarskih ulja prevazilaze ove probleme, ali imaju i
neke nedostatke koji se moraju premostiti koko bi njihova primena bila što
efikasnija i lakša. Problemi sa kojima se srećemo u radu sa njima su: velika
isparljivost, nekoezistentnost na polju, neadekvatna formulacija, ograničen rok
trajanja, delovanje na veoma ograničen broj štetočina [48].
Etarska ulja kao biohemijski faktor ekologije oprašivanja. Dok traže hranu
u cvetovima, polen i nektar, insekti istovremeno izvrše i oprašivanje. Insekti imaju
veoma osetljivo čulo mirisa, u stanju su da detektuju etarsko ulje i na znatnim
rastojanjima od biljke. Produkcija mirisa uskladjena je sa vremenom cvetanja i
sazrevanjem polena. Kod većine cvetova jačina mirisa se vrlo malo menja, ili se
samo slabo povećava za vreme cvetanja. Ipak kod nekih vrsta postoji dnevni ritam
promenjivosti, tako cvetovi koji se oprašuju danju produkuju miris u vreme kada su
insekti najaktivniji u podne, a za one koje insekti posećuju noću, pred veče [49].
17
Vrsta orhideje, Platanthera chlorantha, ne samo da noću pojačava miris nego se
tada menja i njegov kvalitet [50]. široka rasprostranjenost mirisa u svetu biljaka i
njegovo prisustvo kod mnogih nesrodnih grupa ukazuje na generalnu sposobnost
biljaka da sintetišu isparljiva jedinjenja.
Etarska ulja kao feromoni. Rast i razviće insekata reguliše se hormonima
koji su terpenske prirode. Ponašanje insekata takodje je pod uticajem hemiskih
signala terpenske prirode (feromona). Feromoni privlače insekte, odbijaju ih ili
iniciraju njihove odbrambene reakcije [51]. Neki biljni terpeni (steroidni) deluju
kao mimici hormona insekata-imaju izvestan efekat na rast, razviće i preživljavanje
insekata.
Posebno je zanimljivo da miris biljke može biti sličan signalu (feromonu)
koji insekt ispušta u spoljnu sredinu da bi privukao druge jedinke iste vrste.
Primera kako terpeni kao komponente mirisa biljke deluju kao feromoni ima
mnogo. Naprimer solitarne pčele roda Andrena oprašuju cvetove vrsta Ophrys
(Orchidaceae). Oblikom i bojom cvet tih orhideja liči na ženku pčele (slika 6), a
miris cveta je isti kao što je i seksualni hormon ženke, pa mužijak privučen
vizuelnim i olfaktornim atraktantima sleće na cvet i izvodi pseudokopulaciju, pri
čemu izvrši polinaciju cveta. Hemijska analiza sadržaja žlezda ženke pčele i mirisa
cveta Ophrys sp. pokazala je da se u oba slučaja radi o isparljivoj smesi sličnog
sastava [52]. Miris cveta deluje na insekta kao ključni stimulus u procesu parenja.
Takva prilagodjenost cveta na specificnog oprasivača mogla je nastati samo kao
rezultat dugotrajne sinhrone evolucije insekata i biljaka.
Zanimljivo je da kompo-nente etarskih ulja mogu posluziti i kao
odbrambeno sredstvo insekata. Primer su larve Neodiprion sertifer (Hymenoptera),
kada je uznemiren, insekt ispušta jednu uljastu materiju hemijski identičnu
terpenima smole belog bora (Pinus sylvestris), domaćina na kojem živi larva ove
vrste. Za vreme hranjenja borovim iglicama larva izvaja sastojke smole i skladišti
ih u dve kesice na svom telu. Kada je
napadnuta, larva istiskuje ljutu
tečnost oštrog mirisa iz kesica i time
odbija većinu napadača [53].
Osobine
feromona
iskorišćene su u borbi protiv štetnih
insekata: koriste se kao mamci
mužijacima koji privučeni mirisom
ženke upadaju u klopke, ili se koriste
isparljiva jedinjenja koja hemijski
maskiraju prirodne feromone tako da
se insekti potpuno dezorjentišu.
Odnos aromatičnih biljaka i Slika 6. Cvet vrste Ophrys (Orchidaceae)
životinja. Veliki broj životinjskih Photo 6. Flower of Ophrys sp. (Orchidaceae)
18
vrsta se hrani biljkama. Za pronalaženje i prepoznavanje hrane životinje se u
najvećoj meri koriste čulom mirisa i ukusa, odnos biljka - životinja je biohemijskog
karaktera. Miris biljaka, koji uglavnom potiče od etarskih ulja, štiti biljke od
životinja herbivora. Poznato je da različiti monoterpenski alkoholi pokazuju
značajno inhibitorno delovanje na želudačnu aktivnost jelena i ovaca čime biljke
koje ih sadrže odbijaju ove životinje. Isparljivi monoterpeni takodje odbijaju
životinje od paše, geraniol iako je za čoveka prijatnog mirisa deluje odbijajuce na
životinje, a takodje je i gorkog ukusa. Poznato je i da vrste roda Mentha sadrže
relativno veliku količinu etarskih ulja, koja svojim mirisom i ljutim ukusom
odbijaju životinje.
Odnos aromatičnih biljaka, bakterija i gljiva. Interakcije viših biljaka i
mikroorganizama imaju višestruki karakter, a za čoveka najvažniji oblici tih
interakcija su bolesti biljaka izazvane od strane prouzrokovača. Samonikle biljke su
najčešće otporne na infekcije mikroorganizmima, što je bio povod za biohemijska i
patološka istraživanja usmerena ka pronalaženju faktora otpornosti tih biljaka i
mogućnosti primene u zaštiti gajenih biljaka. Gerreston-Cornell & Humphreys [54]
pronašli su da ekstrakt kore Pinus radiata (Pinaceae) skoro potpuno eliminiše
sporangije gljivice Phytophthora cinamomi, gajenih u kulturi. Studija Georgia i sar.
[55] je pokazala da etarsko ulje dobijeno iz lista biljke Eucalyptus globulus ostvaruje
potpunu inhibiciju rasta skladišnin gljiva Aspergillus flavus i Aspergillus parasiticus.
Etarsko ulje dobijeno iz lisova i stabljika biljke Orthosiphon stamineus, a čije su
dominantne komponente mono-, i seskviterpeni pokazuje inhibitorno dejstvo na rast
micelija fitotoksičnih gljiva kao sto su: Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani,
Fusarium solani, Colletotricum capsici i Phytophthora capsici [56]. Mimica-Dukić
[57] utvrdila je da etarska ulja Mentha longifolija i M. arvensis (Lamiaceae)
inhibitorno deluju na rast bakterija, dok je efekat na rast gljiva znatno slabiji. Najjaču
baktericidnu i fungicidnu aktivnost imalo je ulje sa visokim sadržajem timola. Smola
četinara sadrži monoterpene mircen, kamfen i -pinen i seskviterpen longifolen koji
sprečavaju rast gljiva Fomes annodud, Lenzites saepiaria, Schizophyllum commune
[58]. Cobb i sar., [59] su saopštili da neki monoterpeni koje proizvodi Pinus
ponderosa (Pinaceae) mogu delovati inhibitorno na rast bakterija i štite biljku od
infekcije Fomes annonus i Ceratocystis sp.
Značaj etarskih ulja za čoveka - Čovek od davnina koristi aromatične
biljke. Korišćenje aromatičnih biljaka uglavnom je zasnovano na biološkim
funkcijama etarskog ulja. Izvesna etarska ulja i njihove komponente
(bornilizovalerijant, l--bisabolol, mentol, timol) imaju lekovita i antiseptička
svojstva i zato se koriste za spravljanje nekih lekova [30]. Najveći potrošači
etarskih ulja su parfimerijska i kozmetička industrija. U industriji slatkiša,
alkoholnih i bezalkoholnih pića upotrebljavaju se aromatične esencije
osvežavajućeg mirisa. Plodovi kima, anisa i korijandera koriste se u pekarskoj
19
industriji, kao i za konzerviranje mesa, ribe i povrća. Neka ulja se primenjuju u
veterini, a primenjuju se i u kožarskoj i industriji boja i lakova.
Glavno svojstvo aromatičnih biljaka i etarskih ulja jeste miris, odnosno
sposobnost nadražaja nervnih ćelija u osetljivim delovima sluzokože nosne
šupljine, čime izaziva različite sekundarne efekte: poboljšanje rada disajnih organa,
stimulaciju rada srca i krvotoka, opuštanje glatke muskulature. Blago nadražujuće i
antiseptično delovanje nekih etarskih ulja omogućava njihovu primenu kao
diuretika. Brojna ispitivanja etarskih ulja su pokazala da mono - i seskviterpeni
imaju antimikrobno delovanje. Etarska ulja deluju i kao blagi sedativi na CNS,
snižavaju krvni pritisak, inhibiraju aktivnost acetilholina. Etarska ulja primenjena u
aromaterapiji deluju relaksirajuće pri nervnoj napetosti, pojačavaju cirkulaciju krvi,
uklanjaju migrenu, ublažavaju bolove artritisa i zapaljivih procesa [30].
ZAHVALNICA
Rad predstavlja deo rezultata istraživanja u okviru Projekata integralnih i
interdisciplinarnih istraživanja (Grantovi III43010, III46008 i III43001), finansiranih
od strane Ministarstva prosvete, nauke i tehnološkog razvoja Republike Srbije.
LITERATURA
1. Matcalfe, C.R. & Chalk, L (1989): Anatomy of the Dicotyledons. Sistematic
2.
3.
4.
5.
6.
7.
20
Anatomy of the Leaf and Steam (2nd ed.), Clarendon press, Oxford press,
Oxford.
Uphof, J.C.Th. (1962): Plant hairs. In: Handbuch der Pflanzenanatomie,
(Linsbauer K., Ed.), Vol. IV. Gebruder Borntraeger, Berlin.
Vogel, S. (1963): Das sexuelle Anlockungsprinzip der Catasetinenund
Stnhopeen-Bluten die wahre Funktion ihres sogenannten Futtergewebes. Ost.
Bot.Z., 110: 308-337.
Werker, E., Ravid, U., Putievsky, E. (1985a): Glandular hairs and their
secretions in the vegatitave and reproductive organs of Salvia sclarea and S.
dominica. Israel Journal of Botany, 34: 239-252.
Werker, E., Ravid, U., Putievsky, E. (1985b): Structure of glandular hairs and
indetification of the main components of their secreted material in some
species of the Labiatea. Israel Journal of Botany, 34: 31-45.
Amelunxen, F. (1967): Einige Beobachtungen in den Blattyellen von Mentha
piperita L. Planta Medica, 15, 32-34.
Scnhepf, E. (1969b): Uber den Feinbau von Exkretion von Oldrusen. I.Die
Drusenhaare von Articcum lapa. Protoplasma 67: 185-194.
8. Dell, B. & McComb, A.J. (1977): Glandular hair formation and resin secretion
in Eremophila frasery F.Meull. (Myoporaceae).-Protoplasma, 92: 71-86.
9. Bosabalidis A. & Tsekos I. (1982a): Ultrastructural studies on the secretory
cavities of Citrus deliciosa TEN. I. Early stages of the gland cells
differentiation. Protoplasma, 112: 55-62.
10. Bosabalidis A. & Tsekos I. (1982b): Ultrastructural studies on the secretory
cavities of Citrus deliciosa TEN. II. Development of the oil-accumulating
central space of the gland an d process of active secretion. Protoplasma 112,
63-70.
11. Bosabalidis A. & Tsekos I. (1984): Glandular Hair Formation in Origanum
Species. Annals of botany, 53, 559-563.
12. Dodson, C.H. (1975): Coevolution of orchids and bees. In ”Coevolution
animals and Plants” (L.E.Gilbert and P.H.Raven, eds.). University of texas
Press, Austin and London.
13. Kisser, J. (1958): Der Stoffwechsel sekundarer Pflanzenstoffe. In W. Ruhland
(ed.): Handbuch der Pflanzenplysiologie, Springer, Berlin, 10: 91-131.
14. Fahn, A. (1979): Secretory tissues i n plants. - Academic Press, London, New
York, San Francisco.
15. Amelunxen, F. & Gronau, G. (1969): Elektronen mikroskopische
Untersuchungen an den Olzellen von Acorus calamus L. Z. Pflanzenphysol. 60,
156-168.
16. Platt-Aloia, K.A., Oross, J.W. & Thomson, W.W. (1983): Ultrastructural study
of the development of oil cells in the mesocarp of avocado ftuit.-Botanical
Gazette, 14: 49-55.
17. Maron, R. & Fahn, A. (1979): Ultrastructure and development of oil cells in
Laurus nobilis L. leaves. Botanical Journal of Linnean Society, 78: 31-40.
18. Holzner-Lendbradl, I. [1964]: Beitrage zur Kenntnis der Histogenese von
Baldrianwurzeln unter besonderer Berucksichtigung der olfuhrender Gewebe.
Beitr. Biol. Pfl., 39: 323-366.
19. Carr, D.J. & Carr, G.M. Stella (1970): Oil glands and ducts in Eucalyptus
L’Herit.I. The phloem and pith. Australian Journal of Botany, 17, 471-513.
20. Tschirch, A. & Stock, E. (1933): ”Die Harze”, Vol. 1, Berlin. Tucker, C.S.:
Intrusive growth of secretory oil cells in Saururus cernuus. Botanical Gazette,
137 (4): 341-347.
21. Thomson, W.W., Platt-Aloia, K.A. & Endress, A.G. (1976): Ultrastructure of
oil gland development in the leaf of Citrus sinensis L. Botanical Gazette, 137:
330-340.
22. Peterson, R.L., Scorr, M.G., Ellis, B.E. (1978): Structure of a stemderived
calus of Ruta graveolens meristems, Leaves and secretory structures. Canadian
Journal of Botany, 56: 2717-2729.
21
23. Fahn A., & Zamski E . (1970): Th e influence o f pressure, wind, wounding an
d growth substances o n th e rate o f resin duct formation in Pinus halepensis
wood. Israel J . Bot. 19: 429-446.
24. Benayoun J . & Fahn A. (1979): Intracellular transport an d elimination o f
resin from epithelial duct-cells o f Pinus halepensis. Ann. Bot. 43, 179-181.
25. Jakovljević, J.S. (1928): O smolnim žljezdama i gradji lista u Juniperus excels
i foetidissima.-Glasnik skopskog Naučnog društva, 6(2): 94-104.
26. Esau, K. (1977): Anatomy of seed plants (2nd ed.). John Wiley and Sons., New
York, Santa Barbara, London, Sydney, Toronto.
27. Corsi, G. & Pagni, A.M. (1991): Secretory structures and systematic problems
on Apiaceae.-Botanika chronika, 10: 707-711.
28. Fahn, A. & Evert R. F. (1974): Ultrastructure o f th e secretory ducts of Rhus
glabra L. Amer. J . Bot. 61: 1-14.
29. Werker, E. & Fahn, A. (1969): Resin ducts of Pinus halepensis Mill. Their
structure, development and pattern of arrangement. Botanicalk Journal of the
Linnean Society, 62: 379-411.
30. Marković T. (2011): Etarska ulja i njihova bezbedna primena, Institut za
proučavanje lekovitog bilja „Dr Josif Pančić“, str. 1-287.
31. Thien, L.B., Heimermann, W. & Holman, R.T. (1975): Floralodours and
quantitative taxonomy of Magnolia and Liriodendron, Taxon, 24, 557-568.
32. Nursten, H. (1970): Volatile compounds: The Aroma of Fruits. In The
Biochemistry of Fruits and their Products, ed. Hulme, A.C., Vol. 1., Academic
Press, London and New York, 239-268.
33. Ettlinger MG, Kjaer A (1968). Sulphur compounds in plants. In Mabry, T.J.
(Ed.), Recent Advances in Phytochemistry. North-Holland Publishing
Company, Amsterdam, pp. 59-144.
34. Hill, A.F. (1952): Economic Botany. 175, 436. McGrow-Hill: 13, 175-190.
New Jork-Toronto-London.
35. Corović, M. i sar. (1969): Uporedna ispitivanja visine osmotskih vrednosti,
transpiracije I kolicine etarskog ulja kod nekih vrsta iz familija Labiatae.
Glasnik botanickog zavoda i baste Univerziteta u Beogradu,4(1-4), 19-27.
36. Muller, C.H. (1966): The role of chemical inhibition (Allelopathy) in
vegetational composition. Bulletion of the Torrey Botanical Club 93, 332-351.
37. Shalinder K., Harminder P. S., Sunil M., Daizy R. B., Ravinder K. K. (2010):
Phytotoxic effects of volatile oil from Artemisia scoparia against weeds and its
possible use as a bioherbicide. Industrial Crops and Products, 32, 54–61.
38. Argyris, J. (1977): Seed ecology of some phryganic species. Ph. D. Thesis.
University of Athens.
22
39. Southwood, T. R. E. (1973): The insect plant relationship - an evolutionary
perspective, in Insect/plantrelationships, ed. by Van Emden H.F., The Royal
entomological society, London, 6, 3-30.
40. Langenheim, J.H. and Hall, G.D. (1983): Sesquiterpene deterrence of a leaftying lepidopteran, Stenoma ferrocella, on Hymenaea stigonocarpa in central
Brazil. Biochem. Syst. And Ecol. 11(1): 29-36.
41. Kostić M., Popović Z., Brkić D., Milanović S., Sivčev I., Stanković S. (2008):
Larvicidal and antifeedant activity of some plant-derived compounds to
Lymantria dispar L. (Lepidoptera: Lymantriidae). Bioresource Technology 99,
7897–7901.
42. Moretti M.D.L., Sanna-Passino G., Demontis S., Bazzoni E. (2002): Essential
Oil Formulations Useful as a New Tool for Insect Pest Control. AAPS
PharmSciTech. 3 (2) article 13.
43. Jovanović, Z., Kostić M., Popović, Z. (2007): Grain-protective properties of
herbal extracts against the bean weevil Acanthoscelides obtectus Say. Industrial
Crops and Products 26, 100–104.
44. Popović, Z., Kostić, M., Popović, S., Skorić, S. (2006): Bioactivites of
Essential Oils from Basil and Sage to Sitophilus oryzae L., Biotechnology and
Biotechnological Equipment, 20, 1, 36-40.
45. Mossi A.J., A.J., Astolfi V., Kubiak G., Lerin L.,Zanella C., Toniazzo G., de
Oliveira D., Treichel H., Devilla I.A., Cansian R., Restello R. (2011):
Insecticidal and repellency activity of essential oil of Eucalyptus sp. against
Sitophilus zeamais Motschulsky (Coleoptera, Curculionidae). J. Sci. Food.
Agric., 91, 273–277.
46. Tapondjou, A.L. Adler, C. , Fontem, D.A. , Bouda, H., Reichmuth C. (2005):
Bioactivities of cymol and essential oils of Cupressus sempervirens and
Eucalyptus saligna against Sitophilus zeamais Motschulsky and Tribolium
confusum du Val. Journal of Stored Products Research, 41, 91–102.
47. Kostić I., Petrović O., Milanović S., Popović Z., Stanković S., Todorović G.,
Kostić M. (2013): Biological activity of essential oils of Athamanta haynaldii
and Myristica fragrans to gypsy moth larvae. Industrial Crops and Products,
41, 17-20.
48. Copping L. G and Menn J.J. (2000): Biopesticides: a review of their action,
applications and efficacy: Pest Manag Sci 56:651–676.
49. Vogal, S. (1983): in Lange, O.L. et al. (Eds.). Physiological plant ecology III;
Responses to the chemical and biological environment. Springer, Berlin.
50. Nillson, L.A. (1987): Pollination ecology and adaptation in Platanthera
chlorantha (Orchidaceae). Bot. Not. 131, 35-51.
51. Rodriguez, E. & Levin, D.A. (1976): Biochemical parallelisms of repellents
and attractants in higher plants and arthropods. In: Biochemical Interaction
23
Between Plants and Insects, (Wallace, J.W. And Mansell, R.L.eds) pp. 214.
Recent Advances in Phytochemistry 10.
52. Kullenberg, B. & Bergstrem, G. (1976): In: Tahtadzan, Ziznj Rastenia T. 6,
264. Prosvescenie, Moskva.
53. Einser, T., Johnessee, J.S., Carel, J., Hendry, L.B., Meinwald, J. (1974):
Defanzive use by an insect of a plant resin. Science, 184: 996-1005.
54. Gerreston-Cornell, L. & Humphreys, F.R. (1978): Results at an experiment on
the effects at Pinus radiata bark on the formation of sporangia in Phytophthora
cinnamonii Rands. Phyton, 36: 15-17.
55. Georgia R. V., at al (2009): Activity of essential oil and its major compound,
1,8-cineole, from Eucalyptus globulus Labill., against the storage fungi
Aspergillus flavus Link and Aspergillus parasiticus Speare. Journal of Stored
Products Research, 45: 108–111.
56. Amzad H. M., Zhari I., Atiqur R., Sun C. K. (2007): Chemical composition and
anti-fungal properties of the essential oils and crude extracts of Orthosiphon
stamineus Benth. industrial crops and products, 27: 328–334.
57. Mimica-Dukić, N. (1993): Ispitivanje sekundarnih biomolekula u nekim
vrstama roda Mentha. Doktorska disertacija. Univerzitet u Novom Sadu, PMF.
Novi Sad.
58. DeGroot, R.C. (1972): Grw of wood-inhibiting fungi in saturate atmospheres
of monoterpenoids. Mycologia, 64: 863.
59. Cobb, F. W., Krstic, M., Zavarin, E., Barber, H.W. (1968): Toxity and
neurotoksic effects of monoterpenoids in insects and earthworms. In Naturally
occurring pest bioregulators (P.A.Hedin, Ed), 305-316.
24
SECRETORY STRUCTURES OF AROMATIC PLANTS WITH SPECIAL
REFERENCE TO THE STRUCTURES WITH ESSENTIAL OILS, THEIR
PLACE OF SYNTHESIS AND MAJOR FUNCTIONS
Igor Kostić1, Tatjana Marković2, Slobodan Krnjajić1
1
2
Institute for Multidisciplinary Research , Kneza Višeslava 1, 11000 Belgrade, Serbia
Institute for Medicinal Plants Research „dr Josif Pančić“, T. Košćuška 1, 11000 Belgrade, Serbia
SUMMARY
Secretory structures represent individual plant cells or tissues that produce
various secretions with appropriate physiological and ecological functions. The
secretory structures of aromatic plants synthesize the various secondary
metabolites, predominantly essential oils (fragrant mixtures of volatile, lipophilic
compounds among which prevail terpenes, aromatic and aliphatic compounds).
According to the place of disposal, secretion of secondary metabolites may be
intracellular and extracellular (endogenous and exogenous), and, according to the
mode of elimination, they can be holocrine and merocrine. Synthesis and secretion
of essential oil in plants takes place in specialized structures that can be divided
into external (glandular hairs and osmophore) and internal structures (oil cells,
secretory cavities and secretory ducts). Secretory cells in which the synthesis of
terpenes take place, have plastids, which are in most cases, partially or completely,
surrounded by endoplazmatic reticulum smooth membranes. Terpenes were also
observed in mitochondria, dictyosomes, Golgy apparatus, nucleus and primary
cytoplasm. Essential oils have a function in the metabolism of plants (physiological
function) that is reflected in their hormonal role, role in maintaining respiratory
coenzymes in the reduced form, and the energy role. Also, essential oils have a role
in plant biochemical interactions with the environment (ecological function), which
is reflected in the interaction of plants with the abiotic (temperature leaves,
reducing transpiration) and biotic environmental factors (allelopatic and autopatic
relationships, plant – animal relationships where essential oils act as a factor in the
defense of plants from herbivores, as a biochemical factor of ecology of
pollination, as a function of pheromones, and as phytoncides and phytoalexins).
Essential oils are also very important for a man.
Key words: secretory structures, aromatic plants, synthesis, essential oils, functions.
25
Download

sekretorne strukture aromatičnih biljaka sa posebnim osvrtom na